小鼠的高架T迷宮和八臂迷宮學(xué)習(xí)

      在前人研究的基礎(chǔ)之上，本實(shí)驗(yàn)利用高架T迷宮和八臂迷宮，以小鼠為實(shí)驗(yàn)對象，觀察小鼠的覓食策略以及在覓食過程中形成的關(guān)于食物位置的記憶能力。

 

 

      6只雄性小鼠，3只用作T型迷宮實(shí)驗(yàn)的被試，3只用作八臂迷宮實(shí)驗(yàn)的被試。

 

      高架T迷宮和八臂迷宮，秒表，木塊四塊。

      食物顆粒，染色劑（對小鼠進(jìn)行標(biāo)定，以區(qū)分）。

 

      本實(shí)驗(yàn)分為兩個(gè)部分，在第一部分，觀察小鼠在T型迷宮中的覓食策略；第二部分，觀察另外3只小鼠在八臂迷宮中的覓食策略。

 

      在T型迷宮中，每一輪實(shí)驗(yàn)分為強(qiáng)制試次和選擇試次。先讓小鼠經(jīng)歷強(qiáng)制試次，即：用木塊限定它是跑向T型迷宮的左臂還是右臂，隨后緊接著進(jìn)行選擇試次，讓小鼠自由選擇進(jìn)入迷宮的哪一側(cè)。無論小鼠跑向哪側(cè)，都可以獲得食物獎(jiǎng)勵(lì)。記錄其每次選擇的路徑，并根據(jù)記錄結(jié)果判斷小鼠的覓食策略。

 

      在八臂迷宮的實(shí)驗(yàn)中，食物任意放在4個(gè)臂中的2個(gè)臂盡頭，然后將動(dòng)物放在迷宮中央，觀察并記錄動(dòng)物的覓食路線，至兩臂內(nèi)的食物都被小鼠獲得結(jié)束實(shí)驗(yàn)。記錄其每次選擇的詳細(xì)路徑，并根據(jù)記錄判斷小鼠的記憶力對覓食行為的影響。

 

      1) 在實(shí)驗(yàn)開始前，限制動(dòng)物飲食,直至體重降低到最初體重的85%。

      2) 適應(yīng)迷宮階段：在迷宮內(nèi)的各臂盡頭均放入食物，目的是讓小鼠熟悉迷宮，并學(xué)會(huì)跑到左或右臂盡頭來獲得食物,每只小鼠每天要在迷宮中呆20-30分鐘。

      3) 正式測驗(yàn)階段：

 a) 先對三只小鼠進(jìn)行染色，以進(jìn)行區(qū)分，分別編號為1、2、3。

 b) 每一輪實(shí)驗(yàn)包括兩個(gè)試次，按照時(shí)間的先后順序分為：強(qiáng)制次和選擇次。強(qiáng)制次令小鼠跑向迷宮左右臂各5次，事先人為隨機(jī)安排強(qiáng)制次測驗(yàn)順序?yàn)椋篖RRLRLLRLR（L表示用木塊擋住右側(cè)通道，要求小鼠進(jìn)入左臂覓食；R反之）。選擇此不作任何限制，讓小鼠在迷宮內(nèi)自由奔跑。

 c) 在每一輪實(shí)驗(yàn)中，具體過程是：首先進(jìn)行強(qiáng)制次，按照事先隨機(jī)安排好的方向，如果是右，則將隔板放在左側(cè)，阻止小鼠進(jìn)入左臂。當(dāng)小鼠進(jìn)入指定的目標(biāo)臂后，在目標(biāo)臂盡頭放1小粒食物，待小鼠吃完食物后，將其放回籠內(nèi)。

 d) 30秒后開始選擇次實(shí)驗(yàn)。移開隔板，小鼠被放在出發(fā)臂，觀察小鼠所選擇的目標(biāo)臂。如果小鼠的選擇方向與強(qiáng)制次的方向相同，則是“得到-停留”策略；反之，則是“得到-轉(zhuǎn)移”策略。

 e) 3只小鼠交替進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，每只小鼠進(jìn)行10輪實(shí)驗(yàn)。記錄每只動(dòng)物的測試結(jié)果，兩種策略的選擇次數(shù)，然后綜合所有動(dòng)物的結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

 

      1)  控制飲食與適應(yīng)迷宮階段同T迷宮實(shí)驗(yàn)。

      2) 測驗(yàn)階段：

 a) 先對三只小鼠進(jìn)行染色，以進(jìn)行區(qū)分，分別編號為1、2、3。

 b) 為縮短實(shí)驗(yàn)時(shí)間，將8個(gè)臂中的4個(gè)臂用隔板擋住，只利用其中編號依次為1、3、5、7的四個(gè)臂進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，在3、7兩臂內(nèi)放入食物。

 c) 將小鼠放入迷宮中央，任其在迷宮內(nèi)自由探索，至小鼠全部獲得了3、7兩臂內(nèi)的食物，結(jié)束實(shí)驗(yàn)，將小鼠取出。

 d) 3只小鼠交替進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，每只小鼠進(jìn)行10輪實(shí)驗(yàn)。在實(shí)驗(yàn)過程中，詳細(xì)記錄小鼠先后進(jìn)入的迷宮臂的編號、次序，然后綜合記錄結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

 

 

      具體記錄結(jié)果見附錄1。

      對結(jié)果進(jìn)行整理，計(jì)算每只小鼠進(jìn)入T型迷宮左、右臂的次數(shù)，強(qiáng)制次和選擇次選擇方向一致或者不一致的次數(shù)，得到結(jié)果如表1所示。

表1  T型迷宮小鼠選擇路徑方向和一致性（單位：次）

	選擇方向			一致性
小鼠編號	左	右		一致	不一致
1	4	6		9	1
2	1	9		4	6
3	7	3		2	8

      對結(jié)果進(jìn)行初步分析，我們可以看到：

編號為1的小鼠，在全部10次測驗(yàn)中，有9次選擇到強(qiáng)制試次中獲得食物的一臂中去尋找食物，我們可以大致認(rèn)為這只小鼠采取的是“得到—停留”的覓食策略。

編號為2的小鼠，在全部10次測驗(yàn)中，一致次和不一致次次數(shù)大致相等，但結(jié)合選擇方向的數(shù)據(jù)我們可以看到：這只小鼠有9次選擇了右側(cè)，它的覓食策略可能是依據(jù)方向進(jìn)行選擇。

編號為3的小鼠，在全部10次測驗(yàn)中，有8次選擇到不一致的臂中去尋找食物，我們可以大致認(rèn)為這只小鼠采取的是“得到—轉(zhuǎn)移”的覓食策略。

 

表2 3只小鼠在八臂放射迷宮中的實(shí)驗(yàn)結(jié)果

試次	1號	2號	3號
1	1-7(e)-1-3(e,to 7)	7(e)-5-3(e,to 7)	1-5-5-7(e)-3(1/2)-7-5-7(1/2)-1(1/2)-3(e)
2	1-5-3(e)-1(1/2)-7(e)	5(1/4)-7(e)-3(e,to 1)	3(e)-1-7(e)
3	7(e)-3(e)	3(e)-1-7(e)	7(e)-5-3(e)
4	3(e)-7(e)	3(e)-1-3-5-7(e)	3(e)-7(e)
5	7(e)-1-3(e)	1(1/2)-5(1/2)-7(e)- 5(1/2)-3(e,to 1)	5-7(e)-Z-1-7-Z-1-3(e)
6	3(e)-1-7(e)	7(e)-1-3(e)	3(e)-5-3-1-7(e)
7	3(e)-7(e)	5-1-7(e)-1(1/4)- 3(1/4)-7-5-3(e)	7(e)-Z-5-3(e)
8	3(e)-7(e)	7(e,unfin)-7-5-down(between 4,5)-7- 1(1/2)-7-6(x)-2(x)- 7-5(1/2)-3(e)-2(x)- 7(e, up)	1-5-3(e)-7(e)
9	7(e)-3(e)	7(e)-1-8(x)-5(1/2)- 2(x)-8(x)-7-8(x)- 6(x)-7-6(x)-1-3(e)	3(e)-1(1/2)-1-7(e)
10	3(e)-7(e)	7(e)-3(e)	7(e)-5-1(1/2)-5-3(e)

      記錄說明：數(shù)字代表小鼠進(jìn)入的迷宮臂編號。括號內(nèi)為補(bǔ)充說明，其中“e”代表吃食物，其后的“,to X”代表拿到食物后去另一臂內(nèi)吃掉；括號內(nèi)的分?jǐn)?shù)說明小鼠接觸到食物槽，代表其進(jìn)入迷宮臂的程度；unfin指沒有吃完食物就繼續(xù)進(jìn)行探索；down between指從器材上的兩個(gè)迷宮臂間掉落；Z代表小鼠長期發(fā)呆；x代表進(jìn)入的迷宮臂為封閉的，我們部分進(jìn)行了懲罰（用筆桿敲擊其腦袋）；no up是指小鼠長久不吃食物，被我們拿出。

 

      結(jié)合實(shí)驗(yàn)結(jié)果，我們可以看到：

編號為1的小鼠，從第3次實(shí)驗(yàn)開始可以較準(zhǔn)確地直接跑至3、7兩臂尋找食物，形成了很好的覓食記憶。

編號為2的小鼠，在第3次時(shí)已經(jīng)可以正確進(jìn)入3、7兩臂尋找食物，但后面的試次中又對各臂（包括被木塊隔離的臂）進(jìn)行大量探索，似乎沒有形成覓食記憶。

編號為3的小鼠，從第2個(gè)試次開始，可以在較短時(shí)間內(nèi)找到食物，形成了一定的覓食記憶。

 

 

      在T型迷宮的實(shí)驗(yàn)中，我們組所用的3只小鼠，表現(xiàn)出截然不同的覓食策略，對3只小鼠的情況進(jìn)行具體分析。

 

      對于編號為1的小鼠，幾乎所有的自由選擇試次都選擇了到和強(qiáng)制試次相同的一臂去尋找食物，我們認(rèn)為這比較符合“得到—停留”的覓食策略。在具體的觀察過程中，1號小鼠膽子比較大，每次將其放在迷宮的入口處，就會(huì)毫不猶豫地跑向強(qiáng)制次中曾經(jīng)獲得食物的一側(cè)。唯一一次小鼠跑向了不一致方向的試次，是由于當(dāng)時(shí)圍觀的一名組員發(fā)出了較大的聲響，老鼠受到驚嚇，在稍微猶豫了一下之后跑向了和強(qiáng)制次不一樣的方向。因此從整體上還是可以認(rèn)為1號小鼠表現(xiàn)為“得到—停留”的覓食策略。

 

      對于編號為2的小鼠，在一致次和不一致次的次數(shù)上沒有太大差異，但它有9次選擇了右側(cè)，因此我們認(rèn)為它的覓食策略可能是方向偏好的。在具體的觀察過程中，2號小鼠只有第5次實(shí)驗(yàn)時(shí)選擇了左邊，根據(jù)當(dāng)時(shí)的實(shí)驗(yàn)記錄：為了清除由于小鼠奔跑在迷宮內(nèi)留下的氣味、排泄物等痕跡，我們在實(shí)驗(yàn)過程中不斷擦拭迷宮的跑道，但由于之前小鼠只在右側(cè)臂留下了排泄物，所以我們在這個(gè)試次的自由選擇次開始前，只擦拭了迷宮的右側(cè)臂，并且在水痕還沒有完全干掉的情況下就把第二只小鼠放入了迷宮中。因此，產(chǎn)生這次不一致結(jié)果的原因可能是迷宮條件的差異造成的——水痕和抹布留下的氣息導(dǎo)致小鼠放棄了原先的覓食策略。從整體上來看，還是可以認(rèn)為2號小鼠表現(xiàn)為方向偏好（偏好右側(cè)）的覓食策略，這可能是小鼠的個(gè)體差異所造成的。

 

      對于編號為3的小鼠，它絕大多數(shù)時(shí)候選擇到和強(qiáng)制次方向不一致的迷宮臂中去尋找食物，我們認(rèn)為這只小鼠采取的是“得到—轉(zhuǎn)移”的覓食策略。結(jié)合具體的實(shí)驗(yàn)記錄，即使是那兩次選擇不一致的情況，3號小鼠也表現(xiàn)出想要跑向和強(qiáng)制次方向不一致的迷宮臂的傾向：在第四個(gè)試次中，小鼠雖然跑到了迷宮左臂（強(qiáng)制次時(shí)要求它跑向左方），但它在吃了一口食物后，很快扔下沒有吃完的食物，跑向了迷宮的右臂，在這個(gè)過程中還越過了我們看到它進(jìn)行完方向選擇后，放在右側(cè)臂上的兩塊木塊，最后在碰到食物之前被我們組員把它提起放回了籠子；此外，在第九個(gè)試次中，小鼠在迷宮左邊（強(qiáng)制次時(shí)要求它跑向左邊）拿到食物后，并沒有立刻進(jìn)食，而是叼起食物奔向迷宮的右臂，準(zhǔn)備進(jìn)食。對此進(jìn)行分析，我們認(rèn)為可能的原因是：小鼠希望找到一個(gè)比較安全的地方進(jìn)食。而當(dāng)時(shí)我們組的3名組員都集中在迷宮的左臂，因此它更傾向于到迷宮右臂進(jìn)食。但是，這個(gè)原因并不能解釋所有試次的情況，小鼠在其他試次中并沒有出現(xiàn)這樣的偏好。整體上來看，我們認(rèn)為可以認(rèn)為這只小鼠選擇的是“得到—轉(zhuǎn)移”的覓食策略。

 

      綜合上述分析，我們可以看到，三只小鼠在我們所進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)中，分別表現(xiàn)出了“得到—停留”、方向偏好、“得到—轉(zhuǎn)移”三種不同的覓食策略。雖然實(shí)驗(yàn)試次進(jìn)行得比較少，但是每只小鼠整體的趨勢比較一致，個(gè)體差異明顯。當(dāng)然，如果能夠進(jìn)行更多次的、更大樣本量的實(shí)驗(yàn)，我們也許可以得出小鼠覓食方式的穩(wěn)定模式，這需要再進(jìn)一步的研究中開展和探討。

 

      在八臂迷宮的實(shí)驗(yàn)中，我們組所用的3只小鼠，表現(xiàn)出不同的記憶能力，在覓食過程中，通過重復(fù)的訓(xùn)練，成績變化有所不同，對三只小鼠的情況分別進(jìn)行具體分析如下。

 

      對于編號為1的小鼠，它很快就準(zhǔn)確地記憶了食物所放的位置，并且在以后的試次中，每次都直接跑到放有食物的兩臂以獲取食物。結(jié)合具體的觀察數(shù)據(jù)，在前兩個(gè)試次中，小鼠的表現(xiàn)比較混亂，它并沒有一個(gè)明確的探索路線，甚至在吃完了第7臂內(nèi)的食物后，仍然會(huì)回去探索（試次1），但是，從第3個(gè)試次開始，它就可以較準(zhǔn)確地進(jìn)入到3、7兩臂獲取食物——除去兩個(gè)試次分別按照逆時(shí)針和順時(shí)針的順序進(jìn)入了1臂。整體上，1號小鼠很快就形成了關(guān)于食物存放位置的良好的工作記憶。

 

      對于編號為2的小鼠，它的情況比較復(fù)雜，有些出乎我們的意料。它在第3次時(shí)已經(jīng)可以正確進(jìn)入3、7兩臂尋找食物，但后面的試次中卻反復(fù)地又對各臂——甚至包括被木塊隔離的迷宮臂——進(jìn)行大量探索，看上去沒有形成覓食記憶。結(jié)合具體的觀察數(shù)據(jù)，在前三個(gè)試次中，雖然沒有明確的覓食策略，但2號小鼠都較有效地獲得了食物，可是從第4個(gè)試次開始，2號小鼠出現(xiàn)了比前幾個(gè)試次更多的探索行為——它比較混亂地在迷宮中跑動(dòng)，越過了我們設(shè)置在2、4、6、8四個(gè)迷宮臂入口處的木塊，在迷宮臂內(nèi)活躍地走動(dòng)。在第8個(gè)試次時(shí)，2號小鼠即使碰到了放置在7臂內(nèi)的食物也并不進(jìn)食，而是繼續(xù)探索其他迷宮臂，尤其對被木塊擋住、之前未能進(jìn)行探索的迷宮臂表現(xiàn)出極大的興趣。其間，它還從第4和第5個(gè)迷宮臂之間翻了下去，被我們抓起又放回了迷宮中。比較值得關(guān)注的一點(diǎn)是：在第9個(gè)試次中，由于2號小鼠仍然活躍地對被封住的迷宮臂進(jìn)行探索，所以我們對其進(jìn)行了些微的懲罰——在它將要爬入被封住的迷宮臂的過程中，用筆桿敲擊其腦袋。結(jié)果在第10個(gè)試次中，它很快直接找到了3、7兩個(gè)迷宮臂以獲取食物。因此，結(jié)合上述現(xiàn)象，我們認(rèn)為：2號小鼠也許經(jīng)過前三次的探索和嘗試，已經(jīng)形成了關(guān)于食物存放位置的良好工作記憶，但是一方面因?yàn)樗�吃飽后沒有食欲，一方面因?yàn)閭�(gè)體差異——對于未探知的領(lǐng)域比較有好奇心，因此這只小鼠出現(xiàn)了上述的表現(xiàn)。

 

      最后，對于編號為3的小鼠，雖然它的表現(xiàn)沒有1號小鼠優(yōu)秀，但是它也可以在較短時(shí)間內(nèi)找到食物，我們認(rèn)為它也可能形成了一定的覓食記憶。可是，結(jié)合具體的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，我們可以看到3號小鼠始終沒有形成精確的關(guān)于食物存放位置的工作記憶：它一直處于持續(xù)的探索中。在每個(gè)試次中都需要經(jīng)歷差不多次數(shù)的嘗試，才能先后獲得3、7兩臂內(nèi)的食物，先前的探索經(jīng)驗(yàn)似乎并沒有對以后的行為產(chǎn)生明顯的影響。從這個(gè)角度考慮，我們甚至可以認(rèn)為3號小鼠的工作記憶沒有1、2號小鼠形成的快速、完善。

 

      雖然實(shí)驗(yàn)中對很多因素進(jìn)行了控制，但還有一些是我們沒有完全克服，需要在以后的實(shí)驗(yàn)中進(jìn)行改善的：首先，由于是初次進(jìn)行迷宮實(shí)驗(yàn)，我們的操作不太熟練，還存在一些紕漏，除前面提及的問題外，還存在的一點(diǎn)就是我們并沒有嚴(yán)格控制站在迷宮各個(gè)臂端口的人數(shù)，這可能會(huì)影響小鼠知覺到的安全感，從而影響其覓食和進(jìn)食策略；其次，無論是T型迷宮實(shí)驗(yàn)還是八臂迷宮實(shí)驗(yàn)，從我們的數(shù)據(jù)結(jié)果能看到的一點(diǎn)就是，小鼠間的個(gè)體差異是非常明顯的，因此，如果沒有進(jìn)一步的大樣本、多試次的實(shí)驗(yàn)，我們并不能從這個(gè)研究中得出確切的關(guān)于小鼠覓食策略和記憶能力的結(jié)論。

 

 

      綜合上述分析，本實(shí)驗(yàn)通過觀察小鼠在T型迷宮和八臂迷宮中的覓食路線，探討小鼠的覓食策略及與之相關(guān)的工作記憶。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：3只小鼠在T型迷宮實(shí)驗(yàn)中分別表現(xiàn)出不同的覓食策略，“得到—轉(zhuǎn)移”，“得到—停留”和方向偏好；3只參與八臂迷宮實(shí)驗(yàn)的小鼠表現(xiàn)出不同的工作記憶能力。有的很快記住了食物放置的位置，并以此設(shè)計(jì)最簡單的奔跑路線；有的更喜歡在迷宮各處探索，還有的沒有積極利用先前的探索經(jīng)驗(yàn)。

 

      雖然實(shí)驗(yàn)中控制了很多無關(guān)因素，但還有一些是需要在京來的研究中克服的。如果采取更大樣本、更多試次的研究，我們應(yīng)該可以更詳細(xì)地探討小鼠的覓食策略和工作記憶問題。

 

 

1. 肖健主編. 現(xiàn)代生理心理學(xué)實(shí)驗(yàn)教程[M]. 北京大學(xué)出版社，2006年9月第一版: 83-84

2. 王彥, 蘇彥捷. 迷宮與動(dòng)物行為研究[J]. 心理學(xué)動(dòng)態(tài)，2001：264-268

 

表1  3只小鼠在T型迷宮中選擇方向的結(jié)果和一致性