樹木根系生長動態(tài)：擾動土壤中的先鋒根和纖維根

​細根數量和細根形態(tài)構型、生理動態(tài)等功能屬性對地下資源動態(tài)存在響應變化，反之，認識細根生長動態(tài)對于了解陸地生態(tài)系統(tǒng)資源動態(tài)也非常重要。但是由于土壤的不透明性，為了獲取細根功能屬性（可定量的指標）數據，通常會采用內生長土芯法等挖掘方法或微根管/窗、平板掃描等觀察方法，直接或間接地研究細根在土壤中的生長動態(tài)。但遺憾的是，兩種方法都不可避免地會造成土壤環(huán)境的人為擾動，進而會對細根生長動態(tài)造成影響。

先鋒根和纖維根都是根系末端的細根。先鋒根是指直徑更大、生長更快、更長、壽命更長、垂直或水平擴展根系統(tǒng)進入未利用的土壤空間、經歷次生生長、執(zhí)行養(yǎng)分和水分運輸功能的細根；纖維根是指直徑相對較小、壽命更短、起源于先鋒根、不經歷次生生長、執(zhí)行養(yǎng)分和水分吸收功能的細根。一般認為，先鋒根和纖維根的區(qū)分是根據生長動態(tài)、生理功能、環(huán)境響應等差異，對根序分級中的一級根進行的細分。

先鋒根和纖維根

為了回答土壤干擾對細根生長動態(tài)是否存在可忽視的或實質性的影響，日本京都大學的Ryo Nakahata研究員，采用平板掃描法，以柏木（Chamaecyparisobtuse Endl.）和橡樹（Quercusserrata Thunb.）為研究對象，觀察了土壤受到干擾后連續(xù)四年的細根根長生長和直徑生長動態(tài)，以期揭示土壤受到干擾后產生的細根的形態(tài)功能屬性的時間動態(tài)變化。該研究成果最近以題“Pioneer root invasion and fibrous root developmentinto disturbed soil space observed with a flatbed scanner method”，在Trees上公開發(fā)表。

該研究立足于細根，測量指標少，但持續(xù)時間長，分先鋒根和纖維根展開討論，綜述和方法部分就有較大參考價值。幾個比較有意思的點陳述如下：

1. 圖像獲取方法——平板掃描法
所謂的平板掃描法是將掃描儀做防水處理后，埋進土壤里，并通過填充介質將掃描儀與土壤之間的縫隙填實，定期借助電腦掃描獲取掃描儀成像面板的圖像，室內對圖片進行分割處理后，利用WinRHIZO Tron MF 2015進行圖片分析。方法原理上與微根管法相似，區(qū)別在于平板掃描法將多臺掃描儀長期埋存在土壤中，掃描時接上電源，接入電腦，就可獲取相同位置不同時間的序列圖片。而微根管法是將透明有機玻璃探管長期埋存于土壤中，定期將掃描探頭插入探管，借助電腦獲取時間序列圖像。兩種方法的不足分別是，平板掃描法需要多臺掃描儀，造價成本高，還存在浸水等原因造成損壞，丟失數據的可能性（該研究中途就損壞了一臺掃描儀）；微根管法共用同一臺掃描探頭，即使靈活埋設數百根探管，造價成本也都相對便宜，并且只要維護適當，探管和探頭都不易損壞，只需注意探頭放入探管的方向和深度，便可獲得同一位置（相同圖幅）的時間序列圖片，規(guī)避獲取圖片圖幅不一致這一不足。以根系生長監(jiān)測系統(tǒng)CI-600為例，單幅圖片的成像面積為19.56 cm×21.56 cm，單幅圖片的成像深度與本研究采用A4大小平板掃描儀成像的深度相當，且微根管具有單根探管可分層掃描獲取多張圖片的優(yōu)勢，借助WinRHIZO Tron MF的圖像拼接功能，可呈現近1 m（甚至2 m）的土壤剖面的根系分布狀態(tài)，也可只分析圖片的局部區(qū)域來減小工作量。
 

根系生長監(jiān)測系統(tǒng)CI-600應用案例
 

2. 圖像分析軟件——WinRHIZO Tron MF
該文在描述圖像分析的時候，提到了WinRHIZO Tron MF軟件的描根功能和根編輯功能的一些細節(jié)，比如在直徑變化明顯、彎曲幅度較大、欲添加側根的地方需要添加節(jié)點，這些細節(jié)可幫助觀察人員更好地描繪細根形態(tài)；將根段分成可見根段（包括活根根段和死根根段）和消失根段兩類，分別獲取根長和根直徑。WinRHIZOTron MF可分析得到根長、根直徑、根表面積、投影面積、體積、根尖數等指標，可根據需要篩選使用。
 

WinRHIZOTron MF軟件界面截屏（局部）

3. 土壤受到干擾后細根過度生長
該研究考慮了細根根長生長和細根根直徑生長的時間動態(tài)。兩個形態(tài)功能屬性隨時間動態(tài)變化具有相似性，土壤受到干擾后，短期內存在根長生長速率更快和平均直徑更大的現象；但不同掃描儀獲取的結果變化幅度不同；柏木比橡樹變化幅度更明顯；從變化幅度判斷，土壤擾動對細根根長生長的影響大于年際波動；柏木根長生長呈現雙峰型，橡樹呈現單峰型；柏木根長生長至少需307天才能消除擾動造成的影響，而橡樹只需68天，柏木根長生長受影響的時間相比橡樹更長；柏木的根直徑生長動態(tài)變化相對較大，橡樹除擾動造成的短期直徑增大外，不存在顯著的動態(tài)變化；擾動對直徑生長造成的影響相比根長生長更快消除，但初期的影響強度較大；柏木相比橡樹能夠更快消除擾動對直徑生長的影響，動態(tài)變化也相對更明顯。說明土壤擾動對細根的數量（產量）和質量（形態(tài)功能屬性）都有影響；柏木細根生長動態(tài)受土壤干擾影響時間較長，橡樹影響更強烈；土壤干擾能引起直徑較大的先鋒根生長，重新定植，然后分枝產生吸收根，恢復土壤干擾造成的根系吸收能力的損失；生活型及其共生的菌根真菌可能是造成柏木和橡樹根系生長動態(tài)差異的原因。
 

柏木根長生長的時間動態(tài)



橡樹根長生長的時間動態(tài)



土壤擾動造成細根根長生長年際動態(tài)對比  （a.柏木，b.橡樹）



柏木細根平均直徑生長動態(tài)



橡樹細根平均直徑生長動態(tài)



土壤擾動造成細根直徑生長年際動態(tài)對比  （a.柏木，b.橡樹）

4. 先鋒根和纖維根生長動態(tài)可能是造成過度生長的原因
從平均直徑的變化過程和直徑分布密度曲線可看出，受到干擾后，前期生長出來的細根直徑大于后期生長出來的細根直徑；即使在穩(wěn)定的環(huán)境條件下，直徑較大的細根偶爾也會生長。說明擾動后先長出直徑較大的先鋒根，然后再長出直徑較小的纖維根；先鋒根也存在死亡分解的過程，并從根系的更近端位置開始，重新生長形成局部根系。

直徑分布密度曲線  （a.柏木，b.橡樹）



土壤干擾后根系統(tǒng)發(fā)育的模式圖

注：土壤受到干擾后根長生長（a）和直徑生長（b）的典型時間動態(tài)；細根在受干擾土壤中重植生長的三個階段：c.先鋒根生長主導，d.纖維根生長主導，e.細根生長動態(tài)穩(wěn)定

根系是在化學成分、解剖結構、形態(tài)構型、生理動態(tài)、生長環(huán)境等方面具有高度異質性的復雜系統(tǒng)。以往將根系作為同質體進行研究，已造成一些科學問題的認識偏差。本研究將細根細分成先鋒根和纖維根，一定程度上提升了細根對土壤環(huán)境變化響應過程的認識。

參考文獻
Nakahata R. Pioneer root invasion and fibrous root development into disturbed soil space observed with a flatbed scanner method. Trees, 2020: 1-13.