交替氧化酶途徑參與光破壞防御新機制

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       交替氧化酶途徑（alternative pathway; AP）是植物線粒體中細胞色素氧化酶途徑之外的一條非磷酸化電子傳遞途徑，可以不受跨膜質(zhì)子梯度和ADP可用性的限制快速消耗線粒體內(nèi)的還原力，從而防止逆境下線粒體內(nèi)的活性氧產(chǎn)生，保護線粒體。此外，交替氧化酶途徑可以緩解強光下葉綠體內(nèi)的光系統(tǒng)II（PSII）光抑制。
       之前的研究普遍認為，交替氧化酶途徑通過維持蘋果酸-草酰乙酸的運轉(zhuǎn)，消耗從葉綠體轉(zhuǎn)運到線粒體的過剩還原力參與PSII光破壞防御。

      2020年7月19日，山東農(nóng)業(yè)大學生科院、作物生物學國家重點實驗室的張子山團隊在The Plant Journal雜志在線發(fā)表了一篇題為“Photoprotectionby mitochondrial alternative pathway is enhanced at heat but disabled atchilling”[1] 的研究論文，應(yīng)用Hansatech公司Handy PEA植物效率分析儀、Oxytherm+液相氧電極和PP SYSTEMS公司CIRAS-3光合作用測定系統(tǒng)，通過對比不同溫度下擬南芥交替氧化酶途徑的光破壞防御作用，提出了交替氧化酶途徑通過同時維持光呼吸和蘋果酸-草酰乙酸穿梭的運轉(zhuǎn)參與光破壞防御的新模型。

       研究表明，交替氧化酶途徑的光破壞防御作用在高溫下增強，而在低溫下消失。交替氧化酶的光破壞防御作用在非光呼吸條件（高二氧化碳或低氧）下被嚴重抑制，阻斷交替氧化酶途徑導(dǎo)致線粒體內(nèi)甘氨酸向絲氨酸的轉(zhuǎn)化受阻。甘氨酸向絲氨酸的轉(zhuǎn)化是光呼吸過程的重要步驟，甘氨酸的積累會導(dǎo)致上游光呼吸代謝受阻，引起葉綠體中有毒的磷酸乙醇酸的積累，加重PSII光抑制。

       結(jié)果表明交替氧化酶途徑是通過光呼吸的運轉(zhuǎn)參與光破壞防御的。光呼吸代謝在高溫下加速，因此交替氧化酶途徑受抑所導(dǎo)致的光呼吸受阻更加嚴重，而低溫下光呼吸被抑制，所以不需要交替氧化酶途徑。
       研究還發(fā)現(xiàn)，蘋果酸-草酰乙酸穿梭也參與了交替氧化酶途徑的光破壞防御作用，并且也依賴于光呼吸的存在。與傳統(tǒng)觀點不同，蘋果酸-草酰乙酸穿梭不是將還原力從葉綠體運至線粒體，而是運至過氧化物酶體。近期BoonLeong Lim 教授在Nature Communications發(fā)表的論文也證實在光呼吸條件下，葉綠體和線粒體都將還原力向過氧化物酶體轉(zhuǎn)運，參與羥基丙酮酸的還原[2]。兩個研究的結(jié)果相互驗證。

       張子山課題組曾于2017年在Molecular Plant發(fā)表文章，通過對比C3和C4植物中交替氧化酶途徑的光破壞防御功能，提出了交替氧化酶途徑通過維持光呼吸的運轉(zhuǎn)參與光破壞防御的新模型[3]。本研究通過另外的實驗體系進一步驗證了光呼吸模型，而且將光呼吸模型和蘋果酸-草酰乙酸穿梭模型融合，完善了我們對交替氧化酶途徑參與光破壞防御的機制的理解。
       山東農(nóng)業(yè)大學生科院博士研究生（現(xiàn)為農(nóng)學院博士后）李玉婷是該論文的第一作者，張子山副教授為通訊作者，山東農(nóng)業(yè)大學生科院李瀅碩士，新疆農(nóng)業(yè)大學劉美君老師參與研究，山東農(nóng)業(yè)大學趙世杰教授，高輝遠教授，劉鵬教授給予幫助。本研究得到國家自然科學基金經(jīng)費資助。

[1] Yu-Ting Li, Mei-Jun Liu, Ying Li, Peng Liu, Shi-Jie Zhao, Hui-Yuan Gao, Zi-Shan Zhang (2020) Photoprotection by mitochondrial alternative pathway is enhanced at heat but disabled at chilling. The Plant Journal in press
論文連接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.14931

[2] Shey-Li Lim, Chia Pao Voon, Xiaoqian Guan, Yi Yang, Per Gardestrom, Boon Leong Lim (2020) In planta study of photosynthesis and photorespiration using NADPH and NADH/NAD+ fluorescent protein sensors. Nature Communications, 11: 3238

[3] Zi-Shan Zhang, Mei-Jun Liu, Renate Scheibe, Jennifer Selinski, Li-Tao Zhang, Cheng Yang, Xiang-Long Meng, Hui-Yuan Gao (2017) Contribution of the Alternative Respiratory Pathway to PSII Photoprotection in C3 and C4 Plants. Molecular Plant 10: 131–142.