長(zhǎng)期灌溉條件下歐洲赤松林細(xì)根功能屬性的可塑性

植物功能屬性對(duì)環(huán)境刺激或植物內(nèi)在因素的反應(yīng)具有一定規(guī)律，細(xì)根功能屬性數(shù)據(jù)庫(kù)FRED（Fine-Root Ecology Database）的建立，在很大程度上提升了細(xì)根功能屬性的認(rèn)知水平，但遺憾的是，目前對(duì)地下功能上屬性的認(rèn)識(shí)仍然很有限�？上驳氖牵�在研究植物獲取資源、生長(zhǎng)和單個(gè)生物體或跨物種之間競(jìng)爭(zhēng)策略時(shí)，越來(lái)越多地用到基于功能屬性的研究方法。

植物功能屬性響應(yīng)環(huán)境變化的變異程度，無(wú)論是跨環(huán)境梯度還是在實(shí)驗(yàn)處理中，被稱(chēng)為“表型可塑性”�？伤苄员焕斫鉃橐环N適應(yīng)性機(jī)制，允許植物對(duì)環(huán)境的異質(zhì)性做出最佳反應(yīng)。表型轉(zhuǎn)變既可以是群體遺傳分化的結(jié)果，使其成為局部適應(yīng)的，也可以是個(gè)體表型可塑性的結(jié)果，通過(guò)生理和分子調(diào)控機(jī)制表達(dá)相應(yīng)環(huán)境的最佳表型。生物體在不斷變化的條件下改變其表型的能力被廣泛認(rèn)為是避免遷移或滅絕的重要機(jī)制。表型可塑性目前被廣泛用于描述有機(jī)體對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)。

瑞士聯(lián)邦森林研究所的Ivano Brunner等（Ivano Brunner, et al., 2019），以受水分限制的歐洲赤松林為研究對(duì)象，評(píng)價(jià)淺表層土壤中細(xì)根功能屬性對(duì)長(zhǎng)期灌溉引起的土壤水分可利用性增加的響應(yīng)。調(diào)查的細(xì)根功能屬性包括根系統(tǒng)功能屬性、細(xì)根動(dòng)態(tài)功能屬性、細(xì)根構(gòu)型功能屬性和形態(tài)功能屬性。

本研究細(xì)根取樣采用了土鉆法和內(nèi)生長(zhǎng)土芯法兩種方法，利用WinRHIZO軟件包對(duì)掃描獲取的圖像進(jìn)行了形態(tài)和構(gòu)型等功能屬性分析。測(cè)量（含計(jì)算獲得）的細(xì)根功能屬性有生物量密度（root biomass density，g.m-2）、根長(zhǎng)密度（root length density，m.m-2）、平均直徑（mean diameter，mm）、根尖頻率（tip frequency，n.cm-1）、分叉頻率（fork frequency，n.cm-1）、比根長(zhǎng)（specific root length，SRL，m.g-1）、細(xì)根組織密度（root tissue density，RTD，g.cm-3）、細(xì)根周轉(zhuǎn)率（fine-root turnover rate，year-1）。

研究發(fā)現(xiàn)，干旱（控制）條件下，表層10 cm土壤中細(xì)根生物量從87 g.m-2到311 g.m-2。相比對(duì)照，開(kāi)始灌溉的前兩年，細(xì)根生物量不存在顯著變化；2012年再次記錄細(xì)根生物量時(shí)，存在顯著差異，灌溉樣地的細(xì)根生物量增量約為50 %。灌溉樣地細(xì)根生物量最大增幅達(dá)80 %（2016年）。
通過(guò)比較2005年和2016年細(xì)根生產(chǎn)力，細(xì)根生產(chǎn)力呈現(xiàn)出高度可塑性，從干旱處理的33.8 g.m-2.y-1到66.1 g.m-2.y-1。灌溉處理對(duì)2005年細(xì)根生產(chǎn)力的影響不顯著；2016年，細(xì)根生產(chǎn)力顯著增加。但細(xì)根周轉(zhuǎn)率僅2016年存在輕微的影響，基于細(xì)根周轉(zhuǎn)率計(jì)算的細(xì)根壽命在2005年為1.4-1.6年，在2016年為3.0-3.3年。
 
內(nèi)生長(zhǎng)土芯法分析結(jié)果顯示，灌溉處理的前兩年，細(xì)根功能屬性不存在顯著影響。當(dāng)2016年再次測(cè)量細(xì)根功能屬性時(shí)，灌溉對(duì)細(xì)根生物量、根長(zhǎng)和分叉頻率影響顯著，平均直徑、根尖頻率、比根長(zhǎng)、細(xì)根組織密度等影響不顯著。土鉆法的分析結(jié)果顯示，灌溉對(duì)根生物量和根長(zhǎng)影響顯著，細(xì)根構(gòu)型屬性和形態(tài)屬性不存在顯著影響。
 
2016年的數(shù)據(jù)表明，灌溉處理對(duì)細(xì)根生物量、根長(zhǎng)和分叉頻率的影響顯著；采樣方法對(duì)細(xì)根功能屬性的影響，除根長(zhǎng)外，均存在顯著影響。 該研究表明，受水分限制的歐洲赤松林，當(dāng)土壤水分增加時(shí)，細(xì)根生物量增加。一些細(xì)根功能屬性只有經(jīng)歷長(zhǎng)時(shí)間處理以后，才會(huì)出現(xiàn)變化，所以在自然森林中需要開(kāi)展更多長(zhǎng)期實(shí)驗(yàn)研究。推測(cè)，細(xì)根生物量塑性可能比形態(tài)可塑性更重要。

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Ivano Brunner, Claude Herzog, Lucia Galiano, Arthur Gessler. Plasticity of Fine-Root Traits Under Long-Term Irrigation of a Water-Limited Scots Pine Forest. Frontiers in Plant Science, 2019, 10: 701.