JIP-Test檢測(cè)叢枝菌根菌調(diào)節(jié)玉米PSII異質(zhì)性免受高溫脅迫的研究

 

       基于生物膜中能量流動(dòng)理論的快速葉綠素a熒光動(dòng)力學(xué)OJIP曲線和JIP-test分析，具有無損、精確、快速的特點(diǎn)，如今已經(jīng)廣泛應(yīng)用于植物逆境生理的研究。
 

       OJIP曲線對(duì)各種環(huán)境的改變非常敏感，如光脅迫、化學(xué)物質(zhì)、高溫、寒冷、干旱、重金屬或鹽脅迫、營養(yǎng)不良、大氣CO₂或臭氧增加和病害等生長(zhǎng)環(huán)境變化。

      植物在遭受不同的逆境脅迫后，其OJIP曲線呈現(xiàn)不同的變化，而JIP-test分析則對(duì)OJIP曲線的變化提供定量分析。因此，OJIP曲線和JIP-test分析可以用于分析環(huán)境變化對(duì)植物光合生理過程的影響并用于篩選抗逆品種。

      2020年1月，Industrial Crops & Products刊出了印度印多爾市德維阿希利亞大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院Sonal Mathur教授與生物技術(shù)學(xué)院 Anjana Jajoo教授合作完成的題為Arbuscular mycorrhizal fungi protects maize plants from high temperature stress by regulating photosystem II heterogeneity的研究論文，報(bào)道了該合作團(tuán)隊(duì)在叢枝菌根真菌（AMF）調(diào)節(jié)光系統(tǒng)II異質(zhì)性保護(hù)玉米免受高溫脅迫的最新研究。
 

     不斷變化的全球環(huán)境導(dǎo)致作物受高溫脅迫現(xiàn)象增加。高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致植物生長(zhǎng)減緩及生物量下降。作物光合作用是受高溫脅迫影響最敏感的過程之一，會(huì)改變光系統(tǒng)II（PSII）氧化還原特性。

    玉米是世界上種植最廣泛的谷物之一，其產(chǎn)量和生產(chǎn)率會(huì)根據(jù)環(huán)境條件不斷變化。溫度過高可能影響玉米植株的生長(zhǎng)發(fā)育。叢枝菌根真菌（AMF）在非生物脅迫條件下的保護(hù)作用廣為人知，但其作用機(jī)理尚不清楚。

     為了闡明AMF在調(diào)節(jié)光系統(tǒng)II異質(zhì)性中的作用，此研究對(duì)高溫脅迫下富含AMF的玉米植株進(jìn)行了研究。利用葉綠素a熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)研究了玉米對(duì)照、AMF、AMF+HT和HT的PSII異質(zhì)性。

玉米植株在不同處理下的表現(xiàn)   
 

      本研究提出了一個(gè)新的假說，即PSII異質(zhì)性在AMF誘導(dǎo)的高溫應(yīng)激保護(hù)中的作用。此研究是有史以來第一個(gè)分析了在AMF和高溫應(yīng)力背景下PSII異質(zhì)性變化的研究。

本試驗(yàn)設(shè)計(jì)如下：
 

• 對(duì)照=玉米植株生長(zhǎng)在正常土壤中，植株不受高溫影響。
• AMF=玉米植株生長(zhǎng)在富含AMF的土壤中，植株不受高溫影響。
• HT=在正常土壤中生長(zhǎng)并經(jīng)歷較高溫度（夏季自然溫度43°C）的玉米植株。
• AMF+HT=玉米植株生長(zhǎng)在富含AMF的土壤中，經(jīng)歷高溫脅迫。

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與對(duì)照植物以及AMF+HT和HT玉米植株相比，AMF植株的形態(tài)差異非常明顯。與對(duì)照植物相比，富含AMF的植物表現(xiàn)出更好的株高和葉寬（數(shù)據(jù)未顯示）。AMF+HT植株也表現(xiàn)出比僅HT植株更好的生長(zhǎng)，表明AMF可以保護(hù)植株免受溫度誘導(dǎo)的傷害。

不同處理的熒光強(qiáng)度曲線

       葉綠素?zé)晒夥治鍪茄芯扛鞣N非生物脅迫的廣泛應(yīng)用技術(shù)之一。上圖表明，高溫脅迫影響葉綠素誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)（O-J-I-P）的形狀。O點(diǎn)至J點(diǎn)熒光升高的原因與一些PSII反應(yīng)中心因Q_A^-減少而關(guān)閉有關(guān)。
 

       在這項(xiàng)研究中，在經(jīng)歷高溫脅迫的植物中，O點(diǎn)至J點(diǎn)熒光減少，這表明PSII反應(yīng)中心（RC）需要更多的時(shí)間來閉合，其次是次級(jí)電子的俘獲和緩慢還原。在經(jīng)歷高溫的玉米植株中獲得了額外的K點(diǎn)，而在經(jīng)歷類似條件的AMF+HT玉米植株中則沒有K點(diǎn)出現(xiàn)。K點(diǎn)的出現(xiàn)歸因于從OEC到RC的電子流有限。

不同處理間熒光參數(shù)顯著性分析

 

HT處理的Fv/Fm值降低，而在經(jīng)歷類似條件的AMF+HT處理中有顯著恢復(fù)。與對(duì)照相比，高溫脅迫（HT）處理PI降低89%，在AMF+HT處理中PI降低27%。推測(cè)AMF定殖可能導(dǎo)致土壤性狀的改變，從而提高了植物的光合效率，保護(hù)了植物免受脅迫。

不同處理相對(duì)可變熒光的比較
 

     文章最后，作者作出如下總結(jié)：AMF對(duì)高溫脅迫下PSII非均質(zhì)性有明顯的促進(jìn)作用，在高溫脅迫下PSII異質(zhì)性會(huì)發(fā)生變化。

      AMF+HT植株高溫吸水根系發(fā)達(dá)，保證高光合能力，防止光合機(jī)構(gòu)受損。AMF植物表現(xiàn)出最大的PSII連接性，而高溫處理表現(xiàn)最少。AMF+HT顯示非Q_B還原中心數(shù)量恢復(fù)。

      在天線異質(zhì)性中，AMF富集植物中存在最大α中心，從而增強(qiáng)初級(jí)光化學(xué)效率，增加活性中心數(shù)量、電子傳輸容量、PSII的量子產(chǎn)率。PSII異質(zhì)性可以作為了解植物脅迫水平的生物學(xué)指標(biāo)。

       PSII異質(zhì)性的變化可能是AMF的一系列效應(yīng)，例如蒸發(fā)速率、水分吸收、凈光合作用和氣孔導(dǎo)度。
       AMF通過調(diào)節(jié)PSII異質(zhì)性發(fā)揮其有益作用。AMF的存在為非活性β和γ中心向活性α中心的轉(zhuǎn)化和非Q_B還原中心向還原中心的轉(zhuǎn)化提供了有利條件。這種涉及PS-II異質(zhì)性的AMF作用的可能性在早期沒有報(bào)道。

本文來源：

Mathur S, Jajoo A. Arbuscular mycorrhizal fungi protects maize plants from high temperature stress by regulating photosystem II heterogeneity[J]. Industrial Crops and Products, 2020, 143: 111934.