歐洲山毛櫸枝條光合過程中碳同位素測(cè)量的貝葉斯模擬方法

LYDIA GENTSCH, ALBIN HAMMERLE, PATRICK STURM, JÉRÔME OGÉE, LISA WINGATE, & ROLF SIEGWOLF et al. (2014). Carbon isotope discrimination during branch photosynthesis of fagus sylvatica: a bayesian modelling approach. Plant, Cell & Environment. https://doi.org/10.1111/pce.12262.

摘要：用枝葉室法和激光光譜法對(duì)山毛櫸的光合碳同位素鑒別（¹³∆）進(jìn)行了野外測(cè)定，結(jié)果表明，無論是在白天還是在日常時(shí)間尺度上，都有¹³∆ 的高變異性。我們測(cè)試了三個(gè)版本的¹³∆ 常用模型預(yù)測(cè)能力，稱為綜合（¹³∆_comp）、簡(jiǎn)化（¹³∆_simple）和修訂（¹³∆_revised）。采用貝葉斯方法對(duì)主要模型參數(shù)進(jìn)行校正。在¹³∆_comp中，在CO₂固定過程中的分餾中發(fā)現(xiàn)了約束估計(jì)，但在¹³∆_simple中沒有；部分的葉肉對(duì)CO₂的電導(dǎo)（g_i）也發(fā)現(xiàn)了約束估計(jì)。對(duì)于¹³∆_revised中線粒體和光呼吸期間，以及當(dāng)前同化物和線粒體呼吸之間的白天變化的表觀分餾，沒有發(fā)現(xiàn)約束估計(jì)。對(duì)參數(shù)估計(jì)不確定性和相互依賴性的量化進(jìn)一步有助于探索模型結(jié)構(gòu)和行為。我們發(fā)現(xiàn)¹³∆_comp通常優(yōu)于¹³∆_simple，這是因?yàn)槊鞔_考慮了g_i和¹³∆_comp中的光呼吸分餾，從而能夠更好地描述明顯觀察到的¹³∆的日變化（≈9‰）。¹³∆_comp 中¹³∆的碳通量加權(quán)日均值也優(yōu)于¹³∆_simple。

引言：穩(wěn)定的碳同位素是生物地球化學(xué)研究中常用工具，需要在不同的空間和時(shí)間水平下。對(duì)¹³∆的準(zhǔn)確預(yù)測(cè)對(duì)凈生態(tài)系統(tǒng)CO₂交換比較重要，也能有助于推斷群體光合氣體交換情況下，呼吸的CO₂ 中的¹³C/¹²C的比例。在碳三植物最常用的¹³∆預(yù)測(cè)的模型簡(jiǎn)化版稱為¹³Δsimple，它解釋了葉孔蒸散和CO₂固定過程這兩大最主要的同位素分餾。但對(duì)¹³∆直接測(cè)量（¹³Δobs）表明，一種綜合的模型（¹³Δcomp）經(jīng)�？梢愿�好的預(yù)測(cè)¹³Δobs。
當(dāng)前仍然缺失的¹³∆模型在野外長(zhǎng)期的數(shù)據(jù)，包括白天和季節(jié)¹³變量情況下的Δobs。本實(shí)驗(yàn)連續(xù)測(cè)量60天成熟歐洲山毛櫸的枝條，測(cè)定¹³Δobs，并檢驗(yàn)上述不同 ¹³∆的模型版本的預(yù)測(cè)能力。¹³Δobs的連續(xù)測(cè)量是通過QCLAS-ISO （AIR）和3個(gè)自動(dòng)開啟的枝條室測(cè)定CO2同位素的濃度獲得的。
綜合（¹³∆_comp）、簡(jiǎn)化（¹³∆_simple）和修訂（¹³∆_revised）都使用貝葉斯反演方案完成。通過研究觀測(cè)和預(yù)測(cè)的¹³∆通量加權(quán)日平均日變化和日變率，探討了模型的性能。貝葉斯模型校準(zhǔn)方法能夠很好地處理來自模型結(jié)構(gòu)、參數(shù)化和¹³∆obs測(cè)量誤差的不確定性。因此，我們從貝葉斯模型校正中得到了參數(shù)相關(guān)性及其對(duì)參數(shù)估計(jì)和約束的影響的見解。我們還展示了單模型參數(shù)附加靈敏度分析的例子。最后，我們使用校準(zhǔn)的¹³∆_simple和¹³∆_comp 模型來探討單個(gè)模型項(xiàng)在日循環(huán)中的整體重要性。

監(jiān)測(cè)方案：
實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)： 研究地位于瑞士蘇黎世附近朝南的山地斜坡，海拔682米。植被是混合落葉林，主要是歐洲山毛櫸。當(dāng)?shù)仄骄鶜鉁?.7度，降雨量888毫米。三棵17-20米高的樹裝上了用于測(cè)量氣體交換的測(cè)量袋（枝條室），枝條室裝在2米高，選擇的枝條南向或者東南向，能夠全面的暴露在陽(yáng)光下，樹間距為5-20米。

儀器布設(shè)：
枝條室連接到一套同位素激光光譜儀上，用于測(cè)量CO₂同位素濃度（QCLAS-ISO；Aerodyne Research Inc.，Billerica，MA，USA）和水蒸氣同位素濃度（WVIA；Los Gatos Research Inc.，Mountain View，CA，USA），測(cè)量?jī)x位于空調(diào)小屋內(nèi)，每45分鐘測(cè)量一次枝條室。枝條室和激光光譜儀通過聚四氟乙烯（PTFE，塑料）氣管連接，在高于環(huán)境溫度15°C下加熱。枝條室的體積為69 立方分米dm³，可以包封110到250片葉子。外層結(jié)構(gòu)框架由兩個(gè)橢圓形有機(jī)玻璃組成，由鋁桿連接，并覆蓋一層高度透明的50μm薄膜。
在測(cè)量和30分鐘的穩(wěn)態(tài)建立期之間，徹底測(cè)量枝條室的空氣量。使用鼓風(fēng)軸流風(fēng)扇（D481T-024KA-3;Micronel AG, Tagelswangen, 瑞士）建立穩(wěn)態(tài)條件，設(shè)定為可變氣量（9～60 dm³ min^-1），由空氣質(zhì)量FIOW傳感器（AWM 720P1, Honeywell Sensing and Control, Golden Valley, MN, USA）控制風(fēng)扇，并依賴于測(cè)量前30分鐘的入射光合有效輻射（PAR）。使用一種閥門切換系統(tǒng)，對(duì)環(huán)境（入口）和腔室（出口）空氣進(jìn)行二次采樣。對(duì)于特定的分支袋取樣，在一次出口測(cè)量（持續(xù)110s）之前和之后進(jìn)行兩次入口測(cè)量（持續(xù)80s）。激光光譜儀在1赫茲下工作，測(cè)量值平均為5秒的記錄間隔。
全部枝條室配備了一個(gè)PAR傳感器（SQ-110; Apogee Instruments Inc., Logan, UT,USA），另一個(gè)組合傳感器用于測(cè)量空氣溫度和相對(duì)濕度（HygroClip S3–C03；Rotronic AG，Basersdorf，Switzerland）和兩個(gè)用于測(cè)量葉片溫度的熱電偶（PTFE涂層熱電偶類型T 0.08 mm；Omega Engineering Inc.，Stamford，CT，USA），每個(gè)熱電偶連接到兩個(gè)不同葉片的下側(cè)。在三個(gè)枝條室中的兩個(gè)使用熱電偶（Thermocouple Type T 0.2 mm,TC-Direct, Mönchengladbach, Germany）進(jìn)一步進(jìn)行重復(fù)空氣溫度測(cè)量。
每90分鐘對(duì)激光光譜儀進(jìn)行一次校準(zhǔn)程序，參考了WMO的表格用來校準(zhǔn)二氧化碳混合比，一個(gè)參考V-PDB-CO2表用來校準(zhǔn)同位素比例。測(cè)量過程中，二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)、₁₃C和₁₈O校準(zhǔn)測(cè)量?jī)x器穩(wěn)定性分別為± 0.22ppm、± 0.21‰和± 0.21‰。有關(guān)QCLAS-ISO和WVIA儀器設(shè)置的詳細(xì)信息，請(qǐng)參閱Sturm（2012年）等人和Sturm-Knohl（2010年）。

數(shù)據(jù)采集方式及頻率：葉枝光合作用期間觀察到的凈碳同位素鑒別（¹³Δ_obs）是根據(jù)QCLAS-ISO測(cè)量的穩(wěn)態(tài)條件下樹枝袋入口（C_e，δ_e）和出口（C_o，δ_o）處干空氣的CO₂摩爾分?jǐn)?shù)和同位素組成計(jì)算得出的。

結(jié)果：
1. ¹³Δ_obs的枝條室測(cè)量顯示出很高的短期變化性，兩個(gè)連續(xù)測(cè)量之間的差異往往很大。空間或樹間變化也存在，但三個(gè)枝條室的¹³Δ_obs的總體日變化模式相當(dāng)一致；
2. 在這三個(gè)例子中，¹³∆_comp和¹³∆_simple模型很好地跟蹤了¹³Δ_obs的短期變化，但¹³∆_simple模型的預(yù)測(cè)不確定性更大�？傮w而言，¹³∆_comp比¹³∆_simple更能預(yù)測(cè)¹³Δobs；
3. ¹³∆_comp很好地預(yù)測(cè)了¹³Δobs的平均日變率，而¹³∆_simple預(yù)測(cè)了更多的阻尼日變化，與模型中使用的值無關(guān)參數(shù)。模型預(yù)測(cè)不確定性的小時(shí)平均值也表明¹³∆_comp的預(yù)測(cè)能力大于¹³∆_simple。對(duì)平均日變率的分析進(jìn)一步表明，¹³∆_simple和¹³∆_comp對(duì)黎明觀測(cè)值的預(yù)測(cè)略好于黃昏觀測(cè)值，平均值為1‰；

有關(guān)的儀器優(yōu)勢(shì)：

1. 通過部署激光光譜儀進(jìn)行二氧化碳同位素濃度測(cè)量和三個(gè)自動(dòng)打開的枝條室，可以實(shí)現(xiàn)¹³∆_obs（葉枝光合作用過程中的凈碳同位素）的連續(xù)測(cè)量；

2.貝葉斯模型校準(zhǔn)方法能夠很好地處理來自模型結(jié)構(gòu)、參數(shù)化和¹³∆obs測(cè)量誤差的不確定性。