光合作用中光系統(tǒng)PSI和PSII的介紹

光合作用(Photosynthesis)是植物、藻類和某些細菌，在可見光的照射下，利用光合色素，將二氧化碳和水轉化為有機物，將光能轉化成化學能儲存在有機物中，并釋放出氧氣的生化過程。光合作用為幾乎所有的地球生命活動提供有機物、能量和氧氣，且與當今人類面臨的糧食、能源與環(huán)境等重大問題密切相關。
 

光合作用高效的吸能、傳能、轉能過程是在光合膜上具有一定分子排列空間構象的色素蛋白復合體上進行的，并在10-15秒至10-7秒內(nèi)完成。整合于光合膜上的色素蛋白復合物根據(jù)功能通常分為：光系統(tǒng)I（PSI）、光系統(tǒng)II（PSII）、Cytb6f復合物以及ATP合成酶復合物。在這4個色素蛋白復合體共同參與下，光合作用的光反應完成電子從H2O到NADP+的傳遞并產(chǎn)生ATP和釋放O2。PSI和PSII是生物光能轉換的重要場所，涉及水裂解放氧反應和原初電荷分離等關鍵步驟，是決定光合作用效率的重要部位。
 

光系統(tǒng)I（PSI）是整合于光合膜上的由多個蛋白亞基組成的色素蛋白復合物，它在光合電子傳遞鏈中催化電子從類囊體膜內(nèi)的蛋白質體藍素（PC）和細胞色素c6轉移到類囊體膜外的還原鐵氧還蛋白（Fd）或黃素氧還蛋白。PSI相對較多地分布于葉綠體類囊體膜基質膜區(qū)，目前已知，PSI由12（細菌）或13（高等植物）個蛋白亞基組成，根據(jù)他們的基因把這些亞基分別命名為PsaA到PsaX。在組成PSI的蛋白亞基中，PsaA和PsaB以異二聚體狀態(tài)結合做為反應中心，里面包含電子原初供體P700和中心電子傳遞鏈A0、A1和FX。P700激發(fā)態(tài)的電子原初受體是A0，次級受體A1為2個葉醌分子，再將電子傳遞給一個含4Fe-4S中心的鐵硫蛋白（FeSx），最后電子供給含2Fe-2S中心的鐵氧還蛋白（Fd），最后在Fd-NADP還原酶（FNR）的催化下，將NADP+還原為NADPH。藍細菌、綠藻和高等植物的PSI復合物還包含3個外周蛋白PsaC、PsaD、PsaE以及5個膜內(nèi)周蛋白PsaL、PsaK、PsaF、PsaI、PsaJ。一般認為PsaD通過與帶有負電荷的Fd之間的靜電作用而為Fd提供必要的結合位點，同時，PsaD也是PsaC和PsaE正確組裝進PSI所必需的。PsaE是Fd還原所必需的，并可能參與PSI周圍的環(huán)式電子傳遞。PsaL是組成PSI的三聚體的一個亞基。PsaF暴露在基質一側的亞基，能夠與Pc和Cytb6f關聯(lián)。PsaM存在于藍藻PSI中。其它亞基如PsaJ、PsaK、PsaI和PsaM都很小，這些亞基從細菌到高等植物都嚴格保留。
 

光系統(tǒng)II（PSII）是類囊體膜中的一種光合作用單位，由外周捕光(天線)色素蛋白復合體(LHCII)、內(nèi)周捕光(天線)色素蛋白復合體(CP43和CP47等) 、反應中心色素蛋白復合體(PSII-RC)和錳簇合物，以及外周蛋白33kDa和17kDa等組成。PSII-RC由D1蛋白，D2蛋白，細胞色素b559(Cyt b559)的α亞基和β亞基以及Psb I基因產(chǎn)物五種蛋白質及其結合的葉綠素a(Chl-a)、脫鎂葉綠素(Pheo)和β-類胡蘿卜素(Car)組成。在一個PSII-RC中，只有兩個Chl-a具有光敏化性質，它們組成特殊的“分子對”，在光催化的原初光化學反應中起著原初電子供體的作用，而它們的原初電子受體為Pheo。由于這一特殊的“Chl-a 分子對”在其氧化還原吸收光譜的680 nm 處有一明顯的高峰，故稱為P680 。PSII行使功能的前提是吸收光能，PSII將LCHII吸收的光能傳遞給PSII反應中心，使中心色素產(chǎn)生一個高能電子，并傳遞給原初電子受體。這一過程產(chǎn)生了帶正電荷的供體（P680+）和一個帶負電荷的原初電子受體（Pheo-），這一對相反帶電性物質的形成非常重要，它們能夠引發(fā)進一步的反應。因為P680+可以作為氧化劑，接受電子，引發(fā)水的光解，導致水氧化釋放的電子向PSII的傳遞； 而Pheo-可以作為還原劑，丟失一個電子，引起電子向質體醌的傳遞，轉移到質體醌的電子最終用于將NADP+還原成NADPH或用于非循環(huán)光合磷酸化。
 

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