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抗壞血酸氧化涉及增強(qiáng)苯丙烷途徑和提高水稻對(duì)寄生線蟲(chóng)的耐受性

瀏覽次數(shù):988 發(fā)布日期:2021-9-13  來(lái)源:本站 僅供參考,謝絕轉(zhuǎn)載,否則責(zé)任自負(fù)

Induced Resistance by Ascorbate Oxidation Involves Potentiating of the Phenylpropanoid Pathway and Improved Rice Tolerance to Parasitic Nematodes

抗壞血酸氧化誘導(dǎo)的抗性涉及增強(qiáng)苯丙烷途徑和提高水稻對(duì)寄生線蟲(chóng)的耐受性

 

隨著人們生態(tài)意識(shí)的提高,科學(xué)家們一直在探索減少使用化學(xué)殺蟲(chóng)劑來(lái)控制病蟲(chóng)害的新策略。觸發(fā)植物內(nèi)在防御系統(tǒng)是減少線蟲(chóng)等病原生物產(chǎn)量損失的有效策略之一。抗壞血酸氧化酶(AO)通過(guò)抗壞血酸氧化過(guò)程調(diào)節(jié)質(zhì)外體抗壞血酸/脫氫抗壞血酸(DHA)的比例,在植物防御中發(fā)揮重要作用。抗壞血酸氧化可誘導(dǎo)水稻對(duì)寄生根結(jié)線蟲(chóng)(RKN)的系統(tǒng)抗性。在這里,我們?cè)噲D評(píng)估AO或DHA是否誘導(dǎo)對(duì)RKNM的耐藥性(IR)。graminicola涉及苯丙烷途徑的激活,以及該IR表型是否對(duì)脅迫和非脅迫條件下水稻幼苗的生長(zhǎng)具有潛在影響。我們的結(jié)果表明,AO/DHA-IR對(duì)抗這些寄生線蟲(chóng)依賴于苯丙氨酸解氨酶(PAL)的激活。然而,應(yīng)用還原抗壞血酸(AA)并沒(méi)有引起這種反應(yīng)。通過(guò)qRT PCR進(jìn)行的基因表達(dá)分析表明,OsPAL2和OsPAL4在噴灑AO/DHA的線蟲(chóng)感染根中高度表達(dá),PAL活性測(cè)定證實(shí),噴灑AO/DHA可觸發(fā)植物在線蟲(chóng)感染時(shí)激活該酶。AO/DHA-IR對(duì)噴灑化學(xué)PAL抑制劑的植物無(wú)效,證實(shí)AO/DHA誘導(dǎo)的抗性取決于PAL活性。在AO/DHA噴施的植物中,植物生長(zhǎng)的改善和線蟲(chóng)感染的降低被發(fā)現(xiàn)與芽葉綠素?zé)晒猓‵v/Fm)、葉綠素指數(shù)(ChlIdx)和改良花青素反射指數(shù)的增加相關(guān),這被證明是線蟲(chóng)侵染的良好地上參數(shù)。詳細(xì)的生長(zhǎng)分析證實(shí),在線蟲(chóng)感染的條件下,AO/DHA處理的植物生長(zhǎng)得到改善。綜上所述,我們的結(jié)果表明,抗壞血酸氧化增強(qiáng)了基于苯丙烷的線蟲(chóng)感染反應(yīng),并導(dǎo)致處理后的水稻植株表現(xiàn)出耐性表型。

 

本文中葉面AA、AO或DHA處理對(duì)水稻植株的影響通過(guò)計(jì)算蟲(chóng)癭的數(shù)量得到獨(dú)立證實(shí),并通過(guò)計(jì)算產(chǎn)卵雌性(ELF)的總數(shù)得到擴(kuò)展。與模擬噴灑植物進(jìn)行比較,在水稻植株上葉面施用AO和DHA可顯著減少接種后14天記錄的蟲(chóng)癭數(shù)量(圖1A),噴灑AO和DHA也減少了ELF的數(shù)量(分別減少87%和80%;圖1B)。噴灑AA不會(huì)引起蟲(chóng)癭(圖1A)或ELF(圖1B)數(shù)量的任何顯著變化。

 

為了研究噴灑 AO 和 DHA 的水稻植株的低禾本科植物易感性是否是由于苯丙烷途徑的改變,對(duì) 14 天大的水稻植株噴灑了 AO 或 DHA 或模擬噴灑。量化了 OsPAL2 和 OsPAL4 的表達(dá),并在接種后3天(即噴灑后 4 天)測(cè)量了 PAL 活性。對(duì)感染和未感染植物的枝條以及未感染植物的癭與根尖進(jìn)行分析。qRT-PCR分析表明,與未感染的未處理植物相比,OsPAL2 和 OsPAL4 在DHA 噴灑未感染植物的枝條中均顯著下調(diào)(圖 1C)。然而,在根組織中,OsPAL4 基因的表達(dá)在 DHA 噴灑后被顯著誘導(dǎo)(圖 1D)。在線蟲(chóng)誘導(dǎo)的癭中,與模擬噴灑的未感染或感染植物相比,在 AO 和 DHA 噴灑植物中觀察到 OsPAL2 和 OsPAL4 基因的表達(dá)水平顯著更高(圖 1D)。PAL 活性測(cè)量證實(shí)了其酶促活化。數(shù)據(jù)顯示,與模擬噴灑植物相比,噴灑 AO/DHA 植物的枝條中的 PAL 活性顯著增加(~32%),而與感染無(wú)關(guān)(圖 1E)。此外,在 AO/DHA 噴灑植物的癭中,與 AO/DHA 噴灑植物的未感染根尖相比,觀察到 PAL 活性顯著增加(圖 1F),表明 AO/DHA 噴灑觸發(fā)植物進(jìn)行 PAL線蟲(chóng)感染后蟲(chóng)癭中的活性。

 

為了證實(shí) PAL 活性參與 AO/DHA 誘導(dǎo)的抗性,使用化學(xué) PAL 抑制劑 AOPP 的葉面施用進(jìn)行了獨(dú)立的感染實(shí)驗(yàn)。當(dāng)化學(xué)阻斷這種酶時(shí),未觀察到癭體數(shù)量(圖 1G)或 ELF 數(shù)量(圖 1H)的顯著差異,證實(shí)了之前的觀察結(jié)果。數(shù)據(jù)再次顯示,與模擬噴灑 (Ctrl) 植物相比,噴灑 AO/DHA 的植物中的癭(圖 1G)和 ELF(圖 1H)數(shù)量顯著減少(減少 50-70%)。然而,用 AO 或 DHA 與 AOPP 組合噴灑的植物表現(xiàn)出增強(qiáng)的禾本科小球藻易感性,達(dá)到在模擬噴灑 (Ctrl) 植物中觀察到的嚴(yán)重程度,表明 AO/DHA 誘導(dǎo)的抗性取決于 PAL 活性。

 

圖1.葉面噴灑AO和DHA通過(guò)激活PAL誘導(dǎo)水稻根系對(duì)禾本科禾本科的系統(tǒng)抗性

 

與未感染的植物相比,在所有處理中,線蟲(chóng)感染植物的枝條中通常觀察到顯著更高的mARI 值,(圖2A)。數(shù)據(jù)進(jìn)一步顯示,與所有其他處理相比,線蟲(chóng)攻擊后 DHA 噴灑植物的 mARI 值顯著增加(圖 2A)。觀察 Fv/Fm,與未感染植物的枝條相比,線蟲(chóng)感染植物枝條的值顯著降低,但僅當(dāng)植物被模擬噴灑或噴灑 AA 時(shí)(圖 2B)。相反,與模擬噴霧或 AA 噴霧植物的枝條相比,AO 或 DHA 噴霧感染植物枝條的 Fv/Fm 值顯著增加(圖2B)。確認(rèn)降低的 Fv/Fm,數(shù)據(jù)還顯示與未感染植物相比,模擬噴霧感染植物的枝條中 ChlIdx 的值顯著降低(圖 2C)。

 

圖2.AO/DHA噴施植物生長(zhǎng)的改善和線蟲(chóng)感染的減少與莖Fv mARI、Fv/Fm和ChlIdx的增加有關(guān)

 

在噴灑前(14 天)測(cè)量植物,然后在 18、22 和 26 天時(shí)使用(Mg+)或不使用(Mg-)再次測(cè)量以監(jiān)測(cè)它們的生長(zhǎng)。在第18天和第26天(圖3A),未處理的感染 (Mg+) 植物與 Ctrl (Mg-) 相比,在未處理的感染 (Mg+) 植物中觀察到枝條高度略有下降(30%,不顯著),這說(shuō)明線蟲(chóng)感染對(duì)地上水稻生長(zhǎng)。然而,當(dāng)植物預(yù)先噴灑 AO 或 DHA 時(shí),這種效果就被抵消了。在 26 天時(shí),與未處理的感染植物 (Mg+) 相比,在 AO 或 DHA 噴灑的植物中,在線蟲(chóng)感染 (Mg+) 下,芽高度顯著增加(圖 3A)。早在噴灑后 4 天就觀察到 AO/DHA 對(duì)枝條高度的積極影響,但線蟲(chóng)感染的植物 (Mg+) 比未接種的 (Mg-) 植物強(qiáng)得多。與未處理或噴灑 AA 的植物相比,AO/DHA 處理的植物在 22 天和 26 天時(shí)根長(zhǎng)顯著增加,這種效果似乎主要是在線蟲(chóng)感染條件下放大了(圖3B)。

 

圖3.AO/DHA可促進(jìn)根系生長(zhǎng)并誘導(dǎo)對(duì)線蟲(chóng)脅迫的耐受性

來(lái)源:北京博普特科技有限公司
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