在鼠類，鼠須的感覺傳入有著嚴(yán)格的定位區(qū)域，當(dāng)鼠須被剪掉，造成感覺缺失，小鼠將因不能精準(zhǔn)定位而產(chǎn)生行動(dòng)異常。
剪須后老鼠的表現(xiàn)
研究顯示1，在狹縫實(shí)驗(yàn)中，當(dāng)剪掉胡須側(cè)臉頰靠近狹縫時(shí)，老鼠不能判斷狹縫位置，掉轉(zhuǎn)身體用胡須側(cè)探測時(shí)，才能正確迅速鉆入正確的狹縫。在趨壁實(shí)驗(yàn)中，和正常鼠相比，剪胡須鼠的趨壁時(shí)間更短，出現(xiàn)這種情況與初級(jí)體感皮層的桶狀皮質(zhì)脫不了關(guān)系。
桶狀皮質(zhì)是什么？
鼠類的胡須感覺區(qū)域在初級(jí)體感皮層的桶狀皮質(zhì)Barrel Cortex區(qū)域，它因在細(xì)胞色素C氧化酶染色時(shí)，呈現(xiàn)深色的小帶狀，相互間以淺的小帶隔離，狀似桶狀而得名。如下圖所示，桶狀皮質(zhì)的每一個(gè)“桶”與每一個(gè)胡須之間存在著對(duì)應(yīng)關(guān)系2
圖片注解：
A：桶狀皮質(zhì)與其他大腦皮層一樣也分為6層，經(jīng)細(xì)胞色素C氧化酶染色發(fā)現(xiàn)，第IV層存在很多不同的神經(jīng)元，狀似桶形；
B：24根胡須的面部矩陣樣位置；
C：桶狀皮質(zhì)第IV層與面部胡須矩陣的對(duì)應(yīng)關(guān)系
當(dāng)胡須被觸動(dòng)的時(shí)候3，胡須偏轉(zhuǎn)的機(jī)械信號(hào)會(huì)迅速轉(zhuǎn)換成一種快速變化的動(dòng)作電位，來描述胡須所受刺激的位置、強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間等信息。
這些動(dòng)作電位再通過三叉神經(jīng)系統(tǒng)(trigeminal system)傳遞給大腦桶狀皮質(zhì)區(qū)域，由此鼠類就有了精準(zhǔn)的規(guī)避等行為。
胡須刺激后的效應(yīng)是怎樣？
通過胡須刺激可以檢測桶狀皮層區(qū)域的血流灌注量升高，或采集到誘發(fā)場電位。
- 胡須刺激后桶狀皮層區(qū)域血流灌注量升高
- 綠色及黑色代表桶狀皮層相關(guān)的2個(gè)區(qū)域，在胡須刺激后該區(qū)域血流灌注量升高
- 紅色代表非桶狀皮層區(qū)域。數(shù)據(jù)由RWD RFLSI Ⅲ采集
圖片注解：單次胡須刺激后采集到的桶狀皮層誘發(fā)場電位4
RWD（←點(diǎn)擊鏈接，免費(fèi)試用）
RWD激光散班血流成像系統(tǒng)
簡便精準(zhǔn)捕捉胡須刺激的效應(yīng)，可揭示血管神經(jīng)耦聯(lián)反應(yīng)機(jī)制。
胡須刺激相關(guān)的研究
Fabrice Dabertrand等人5通過胡須刺激后血流灌注的變化以及電信號(hào)的變化等一系列研究，發(fā)現(xiàn)了毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞強(qiáng)內(nèi)向整流能力鉀離子通道Kir2.1的下調(diào)是腦小血管病中毛細(xì)血管至小動(dòng)脈電信號(hào)缺陷的基礎(chǔ)，由此發(fā)現(xiàn)功能性充血的受損是由Kir2.1通道活動(dòng)減弱引起的。Kir2.1的失活將耗盡磷脂酰肌醇4,5-二磷酸（PIP2），后者是Kir2.1活性所必需的膜磷脂�？梢酝ㄟ^全身注射可溶性PIP2以快速恢復(fù)Kir2.1功能以恢復(fù)SVD的功能性充血情況，借此提出了一種可能的策略來治療腦部疾病中的功能性充血受損。
圖片注解：
A：小鼠顱骨桶狀皮層區(qū)域開骨窗以觀察該區(qū)域腦血流灌注情況；
B、C：腦小血管病SVD小鼠與野生型WT小鼠在不同Ba2+濃度狀態(tài)下，胡須刺激后腦血流灌注的變化情況。
胡須刺激的實(shí)驗(yàn)方法
在《線粒體過氧化氫酶的過表達(dá)改善老年小鼠的神經(jīng)血管耦合反應(yīng)》6中，研究人員以5Hz頻率持續(xù)單向刺激右側(cè)胡須30s，并通過激光散斑血流成像系統(tǒng)采集到桶狀皮質(zhì)的血流變化情況。
圖片注解：
對(duì)不同模型小鼠進(jìn)行胡須刺激并觀察其桶狀皮層的血流灌注情況，L-NAME：Nω-Nitro-L-arginine Methyl Ester，the nitric oxide synthase inhibitor，mCAT：Transgenic mice that overexpress human catalase localized to the mitochondria
在《大鼠桶狀皮質(zhì)的胡須陣列功能表征研究中》2，研究者的胡須刺激方法則更為精細(xì)。以24根胡須刺激為例，研究者設(shè)計(jì)了一種平行于鼠右側(cè)面部輪廓形狀的探針以同時(shí)偏轉(zhuǎn)所有胡須，同時(shí)也避免探針會(huì)接觸無關(guān)的面部皮膚。
在探針工作之前，所有待刺激胡須都需要明確定位，其他胡須需要被剪掉。通過計(jì)算機(jī)程序控制的步進(jìn)電機(jī)來控制銅針的刺激參數(shù)。以1秒鐘5次的頻率產(chǎn)生胡須偏轉(zhuǎn)，偏轉(zhuǎn)發(fā)生在距皮膚5mm距離處，每個(gè)偏轉(zhuǎn)使胡須沿頭至尾方向移動(dòng)約1mm。如需刺激某幾根胡須，則根據(jù)待刺激胡須位置調(diào)整探針位置并剪掉其他無關(guān)胡須即可。
在研究《腦卒中后桶狀皮層的可塑性及神經(jīng)回路反應(yīng)》7中，實(shí)驗(yàn)側(cè)的胡須在卒中后24h時(shí)被拔出毛囊，并且規(guī)律性的每周3次拔出新生胡須，在假拔除組，研究人員用鑷子向?qū)?yīng)的胡須施加一個(gè)拔除的力，但確保胡須不被拔除。
總結(jié)
胡須刺激及其效應(yīng)作為血管神經(jīng)耦聯(lián)機(jī)制的表現(xiàn)之一，是血管神經(jīng)功能研究中細(xì)胞機(jī)制或分子機(jī)制的重要縮影，在腦血流灌注研究、神經(jīng)電生理研究，功能神經(jīng)通路研究中將持續(xù)發(fā)揮重要作用。
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