死珊瑚基質(zhì)上的群落在珊瑚礁鈣化過(guò)程中發(fā)揮的意外作用

導(dǎo)讀：使用CISME珊瑚原位呼吸代謝測(cè)量?jī)x監(jiān)測(cè)呼吸、光合作用和鈣化，對(duì)死珊瑚和活珊瑚上的藻類基質(zhì)進(jìn)行了研究�；钌汉骱退郎汉鞯陌滋焘}化率相同。在黑暗中，活珊瑚繼續(xù)以較低的速率鈣化，而死珊瑚則發(fā)生碳酸鹽溶解。死珊瑚群落的藻類光合作用速率是活珊瑚群落的5倍。討論了對(duì)珊瑚礁健康的影響。

 

 

世界各地的珊瑚礁的珊瑚覆蓋率和物種多樣性正在大幅下降。2007年，Bruno等人的調(diào)查顯示在整個(gè)加勒比地區(qū)，從20世紀(jì)70年代到21世紀(jì)初，珊瑚覆蓋率從約50%下降到約10%，而在印度洋-太平洋地區(qū)，在20世紀(jì)80年代初至21世紀(jì)初，珊瑚覆蓋率從42.5%下降到22.1%。隨著珊瑚礁的退化，底棲群落組成經(jīng)歷了從珊瑚和甲殼珊瑚藻等鈣化生物的主導(dǎo)地位到草皮藻和肉質(zhì)大藻的優(yōu)勢(shì)。這些變化可能會(huì)對(duì)珊瑚礁代謝和珊瑚礁碳酸鹽化學(xué)動(dòng)力學(xué)產(chǎn)生重大影響。再加上海洋酸化導(dǎo)致的鈣化減少，群落成分的變化可能會(huì)降低珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)保持正凈碳酸鈣（CaCO3）吸積的能力。CaCO3凈吸積是通過(guò)生物介導(dǎo)的鈣化生產(chǎn)碳酸鹽礦物與通過(guò)物理侵蝕和化學(xué)溶解損失這些礦物之間的平衡。然而，最近群落組成的變化與基于海水中測(cè)量的地球化學(xué)異常的凈鈣化估計(jì)之間的關(guān)系仍不清楚。

氣候變化、海洋酸化、過(guò)度捕撈和污染等因素將使珊瑚礁的底棲生物群落組成從鈣化生物占主導(dǎo)地位轉(zhuǎn)變?yōu)榉氢}化藻類的優(yōu)勢(shì)。這些變化可能會(huì)降低珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)維持正凈碳酸鈣沉積的能力。研究人員使用一種新型的水下呼吸測(cè)量?jī)xCISME進(jìn)行了現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)，以量化兩種最主要的珊瑚礁基質(zhì)類型的代謝率，即活珊瑚和死珊瑚基質(zhì)。

研究地點(diǎn)和實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2018年10月15日至10月31日，在大堡礁蜥蜴島附近的盧米斯礁（南緯14°41′，東經(jīng)145°27′）測(cè)量了原位凈鈣化和凈光合作用以及呼吸和暗鈣化或溶解（圖1）。蜥蜴島是一個(gè)大陸花崗巖島，距離澳大利亞大陸30公里。蜥蜴島群是指主要花崗巖島和附近三個(gè)較小的島嶼，帕弗雷島、南島和鳥(niǎo)島。所有島嶼都是國(guó)家公園，周圍的水域是大堡礁海洋公園的一部分。

使用兩臺(tái)CISME潛水員便攜式珊瑚原位呼吸代謝測(cè)量?jī)x，在水下模擬夜間黑暗環(huán)境（呼吸和凈暗鈣化或者溶解），以及在光照強(qiáng)度800μEins m^-2 s^-1的光照水平下，分別進(jìn)行了30分鐘的孵育。

 

(A) 顯示在珊瑚群（在本例為Favia favus）上共同部署了兩個(gè)CISME的實(shí)驗(yàn)裝置的照片。(B) 蜥蜴島群，其插圖顯示位于大堡礁北部。
 

●CISME呼吸測(cè)量?jī)x可部署在活珊瑚群落上或者部署在生長(zhǎng)在死珊瑚基質(zhì)的群落上（圖1A）。

●每次實(shí)驗(yàn)運(yùn)行前大約有10分鐘的適應(yīng)期。在孵化期間，CISME呼吸測(cè)量?jī)x每2秒記錄一次溫度、pH值和溶解氧濃度。研究選擇了活表和死表面積的珊瑚群落（圖1A）比較兩種基質(zhì)類型的光合作用-呼吸和鈣化-溶解率。

●為了保護(hù)珊瑚健康，沒(méi)有在任何珊瑚群的同一位點(diǎn)進(jìn)行多次測(cè)量。

●此外，由于每次測(cè)量都是使用獨(dú)立的CISME呼吸測(cè)量?jī)x進(jìn)行的，并且并不總是在同一珊瑚頭上同時(shí)進(jìn)行測(cè)量，因此我們獨(dú)立處理了每次孵化的結(jié)果。

●在每次部署開(kāi)始時(shí)，用玻璃水瓶采集離散海水樣本，用于鹽度和初始總堿度測(cè)量；

●在每次孵化結(jié)束時(shí)，收集CISME呼吸測(cè)量?jī)x的樣本環(huán)，以進(jìn)行最終的總堿度測(cè)量。

●使用總堿度的差異來(lái)計(jì)算鈣化或碳酸鹽溶解率，并使用CISME呼吸測(cè)量?jī)x輸出的數(shù)據(jù)來(lái)計(jì)算呼吸率和凈光合作用速率。

●新陳代謝率按單位表面積計(jì)算。黑暗測(cè)量是使用黑暗處理代替夜間時(shí)間的來(lái)進(jìn)行的，因?yàn)闂l件限制無(wú)法在夜間進(jìn)行測(cè)量。然而，晝夜節(jié)律和之前的光照等因素可能會(huì)影響新陳代謝率并影響結(jié)果。

CISME呼吸測(cè)量?jī)x旨在無(wú)損地測(cè)量珊瑚原位代謝（Dellisanti等人，2020）。該系統(tǒng)由兩個(gè)主要部分組成：電子艙（Brian）和流量頭（Head），通過(guò)電纜連接。電子艙內(nèi)含處理器、內(nèi)存卡、電池和無(wú)線網(wǎng)卡，可連接外部平板電腦預(yù)裝的控制軟件。流量頭包含pH計(jì)、溶解氧探頭和溫度傳感器，以及再循環(huán)泵和LED照明陣列。測(cè)量頭的前端形成一個(gè)小腔室（面積24.5cm^2，體積69mL），外部的連接處為氯丁橡膠密封圈。

循環(huán)泵以1L/min的速度循環(huán), 將孵化海水從孵化室傳送至傳感器并泵入可移動(dòng)的樣品環(huán)，然后返回孵化室。

樣品環(huán)含有18.6mL的孵化液，可用于提取樣品進(jìn)行總堿度的后續(xù)分析，以估計(jì)鈣化率。
 

Carnegie’s Manoela Romanó de Orte and Ken Caldeiraled a research team that deployed a cutting-edge incubator to monitor themetabolic activity of coral and algae in an area of Australia’s Great BarrierReef that had been damaged by tropical cyclones. The CISME, or Coral In SituMetabolism and Energetics, instrument is a small chamber that can be placeddirectly on the coral surface and allow scientists to monitor coral growth bymeasuring changes in seawater chemistry. Image courtesy of Ken Caldeira.

測(cè)量的主要對(duì)象是造礁珊瑚Symphyllia recta，同時(shí)還對(duì)菊花珊瑚Goniastrea favulus和黃癬蜂巢Favia favus進(jìn)行了幾項(xiàng)測(cè)量。這三種物種都有非穿孔骨架，這意味著包含在CISME呼吸計(jì)孵化區(qū)的珊瑚蟲(chóng)與周圍珊瑚蟲(chóng)的生理交換最小。

G. favulus和F. favus的凈鈣化和凈光合作用以及呼吸和暗鈣化或溶解測(cè)量與此處描述的S.recta的結(jié)果一致。
在活的和死的Symphyllia recta上，每個(gè)CISME實(shí)驗(yàn)重復(fù)測(cè)量?jī)翕}化或溶解率。左圖顯示死珊瑚基質(zhì)的測(cè)量值，右圖顯示活珊瑚的測(cè)量值。每個(gè)條帶代表一個(gè)單獨(dú)的CISME測(cè)量數(shù)據(jù)。黃色條帶表示光照時(shí)測(cè)量值，紫色條帶表示黑暗時(shí)測(cè)量值。
CISME在黑暗（左圖）和光照（右圖）條件下對(duì)活的Symphylliarecta（三角形）和死的Symphyllia recta（圓形）進(jìn)行測(cè)量時(shí)的代謝商（溶解無(wú)機(jī)碳變化與溶解氧變化的比率）。每個(gè)點(diǎn)代表一個(gè)單獨(dú)的CISME測(cè)量值。橢圓表示活珊瑚（虛線）和死珊瑚基質(zhì)群落（實(shí)線）的95%的置信度。
在活珊瑚（Syphyllia recta）和死珊瑚基質(zhì)群落上，每個(gè)CISME復(fù)制測(cè)量的凈光合或呼吸速率以及凈鈣化或溶解速率。每個(gè)圓圈/三角形代表一個(gè)單獨(dú)的CISME測(cè)試。圓圈顯示的是死珊瑚基質(zhì)群落的測(cè)量值，三角形顯示的是活珊瑚的測(cè)量值。黃色圓圈/三角形顯示在光照條件中測(cè)量，紫色圓圈/三角形顯示在黑暗中展開(kāi)。所有光照實(shí)驗(yàn)均在800μEinsm^-2s^-1下進(jìn)行�；钌汉骱退郎汉骰�質(zhì)群落的置信度為95%。

凈鈣化率的計(jì)算

使用總堿度異常技術(shù)確定凈鈣化率和溶解率，假設(shè)總堿度消耗量與碳酸鹽生產(chǎn)的摩爾比率為2:1（Smith和Key，1975年）。凈鈣化（或溶解）計(jì)算為：
其中ρ是海水密度（kg m-3），
V是CISME呼吸測(cè)量?jī)x和可拆卸環(huán)（87.6毫升）中的水量，
A是CISME呼吸測(cè)量?jī)x孵育杯覆蓋的珊瑚表面積（24.5cm^2），
ΔTA是最終減去初始總堿度（μmol kg-1），
τ是孵化的時(shí)間（~30分鐘）。

凈光合作用（或呼吸）速率分兩步計(jì)算

首先，我們根據(jù)對(duì)溶解氧的連續(xù)測(cè)量計(jì)算了凈光合作用（或呼吸）。將這一估計(jì)值乘以計(jì)算出的新陳代謝商，根據(jù)碳單位估計(jì)凈光合作用（或呼吸）速率。以下為基于溶解氧的光合作用（或呼吸）速率計(jì)算公式。 其中是培養(yǎng)期間溶解氧與時(shí)間的線性回歸斜率。最后，對(duì)碳基凈光合作用（或呼吸）的計(jì)算公式為： 式中，Q是代謝商，或溶解無(wú)機(jī)碳（DIC）吸收與溶解氧（O2）產(chǎn)生的比率(−ΔDIC/ΔO 2）。溶解無(wú)機(jī)碳使用seacarb軟件包R（4.0.3版）計(jì)算，使用CISME測(cè)量?jī)x的pH值和溫度測(cè)量值，以及離散樣本的總堿度和鹽度測(cè)量值。通過(guò)將Barnes（1983）中的等式9倒置來(lái)確定每次培養(yǎng)的代謝商，以求解Q。為了將連續(xù)pH值和溶解氧測(cè)量值與離散的初始和最終總堿度測(cè)量值相匹配，我們對(duì)連續(xù)pH值和溶解氧測(cè)量值的第一分鐘和最后一分鐘取平均值。

結(jié)果顯示: 活珊瑚和死珊瑚基質(zhì)群落白天的鈣化率相似。然而，在黑暗中，當(dāng)活珊瑚繼續(xù)以較慢的速度鈣化時(shí)，死去的珊瑚基質(zhì)群落表現(xiàn)出碳酸鹽溶解。死珊瑚基質(zhì)群落白天的凈光合作用是活珊瑚的五倍，推測(cè)這可能為碳酸鹽礦物的沉淀創(chuàng)造了有利條件。因此文章得出的結(jié)論是：（1）死珊瑚基質(zhì)群落的鈣化可導(dǎo)致白天珊瑚礁群落的鈣化；（2）死珊瑚基質(zhì)群落也可導(dǎo)致夜間碳酸鹽礦物的溶解，從而在晝夜循環(huán)中減少生態(tài)系統(tǒng)的鈣化。這表明珊瑚礁可能會(huì)從緩慢、長(zhǎng)期的碳酸鈣沉積轉(zhuǎn)變?yōu)樘妓徕}每天大量循環(huán)的狀態(tài)，但很少或沒(méi)有長(zhǎng)期積累維持珊瑚礁抵抗侵蝕力所需的碳酸鹽礦物。

關(guān)于珊瑚
 
—— 原文 ——
Romanó de Orte, M., Koweek, D.A., Cyronak, T., Takeshita, Y., Griffin, A., Wolfe, K., Szmant, A., Whitehead, R., Albright, R. and Caldeira, K. (2021), Unexpected role of communities colonizing dead coral substrate in the calcification of coral reefs. Limnol Oceanogr, 66: 1793-1803.

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小滿者，物至于此小得盈滿。