GFS-3000與DUAL-PAM-100聯(lián)用助力揭示提高植物耐寒性的潛在新途徑
2024年9月19日，Cell Reports雜志在線發(fā)表沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)現(xiàn)代設(shè)施園藝工程技術(shù)中心李天來(lái)院士&劉玉鳳教授團(tuán)隊(duì)標(biāo)題為Ubiquitin-mediated degradation of SlPsbS regulates low night temperature tolerance in tomatoes的研究論文。文章揭示了葉綠體囊泡化(CV)蛋白和COP9信號(hào)體亞基5A(CSN5A)共介導(dǎo)的葉綠體蛋白泛素依賴性降解途徑，從而為脅迫條件下番茄葉綠體蛋白穩(wěn)定性的調(diào)控提供基礎(chǔ)參考。
文章亮點(diǎn)
在夜間低溫(LNTs)條件下,PsbS蛋白對(duì)于迅速誘導(dǎo)非光化學(xué)猝滅(NPQ)至關(guān)重要，但其穩(wěn)定性常受到不利環(huán)境條件的影響。因而，PsbS或葉綠體蛋白穩(wěn)定性的調(diào)控機(jī)制尚未完全闡明。鹿嘉智博士等人的最新研究展示了LNT降低了番茄葉片中的NPQ水平和SlPsbS蛋白的豐度。LNT激活的葉綠體囊泡化(SlCVs)蛋白靶向葉綠體，誘導(dǎo)形成含有從葉綠體中導(dǎo)出SlPsbS的CV囊泡(CCVs)。隨后，SlCV和SlPsbS在細(xì)胞質(zhì)中與COP9信號(hào)體亞基5A(SlCSN5A)連接，并被泛素化和降解。遺傳證據(jù)表明，SlCV的過(guò)表達(dá)加劇了SlPsbS蛋白的降解，而SlCSN5和SlCV的沉默則延緩了LNT誘導(dǎo)的NPQ降低和SlPsbS蛋白的周轉(zhuǎn)。本研究揭示了一條由CV和CSN5A共同介導(dǎo)的葉綠體蛋白泛素依賴性降解途徑，為逆境條件下葉綠體蛋白穩(wěn)定性的調(diào)控提供了基礎(chǔ)參考。
研究背景
低溫是嚴(yán)重抑制作物生長(zhǎng)和生產(chǎn)力的環(huán)境因素。葉綠體被認(rèn)為是植物對(duì)逆境響應(yīng)的中心感應(yīng)器和反應(yīng)器，并且在低溫條件下，它們是植物葉片氧化損傷的主要場(chǎng)所。這可能導(dǎo)致光合作用的光抑制。植物已經(jīng)進(jìn)化出快速響應(yīng)逆境的策略；例如，非光化學(xué)淬滅(NPQ)被廣泛認(rèn)為是快速調(diào)節(jié)光能捕獲以保護(hù)光系統(tǒng)II(PSII)反應(yīng)中心免受光損傷的主要途徑。PsbS蛋白被鑒定為植物中NPQ激活的主要誘導(dǎo)蛋白。PsbS蛋白在逆境下迅速且短暫地積累以誘導(dǎo)NPQ，而持續(xù)或嚴(yán)重的逆境會(huì)加速其降解。psbs突變體植物表現(xiàn)出NPQ降低，并且對(duì)逆境更加敏感。因此，PsbS蛋白的穩(wěn)定性在植物對(duì)非生物逆境的響應(yīng)中起著重要作用。然而，關(guān)于低溫如何調(diào)節(jié)PsbS蛋白穩(wěn)定性以影響能量穩(wěn)態(tài)的了解還很少。
在逆境條件下，高效降解整個(gè)受損的葉綠體及其特定組分對(duì)于高效光合作用和其他代謝反應(yīng)是必需的。近期研究強(qiáng)調(diào)了泛素化在葉綠體相關(guān)蛋白降解中的作用，但確切機(jī)制仍然不明。COP9信號(hào)體(CSN)是一個(gè)在進(jìn)化上保守的多亞基蛋白復(fù)合體，它從CULLIN-RING E3泛素連接酶(CRL)復(fù)合體中切割共價(jià)連接的相關(guān)泛素(Ub)1(RUB1)/NEDD8，并參與泛素-蛋白酶體途徑的蛋白降解。這種催化活性位于CSN5亞基的MPN基序中。CSN5通過(guò)調(diào)節(jié)生長(zhǎng)素、茉莉酸和花色苷生物合成參與植物發(fā)育和逆境響應(yīng)。在擬南芥中，CSN5由兩個(gè)基因CSN5A和CSN5B編碼。CSN5A被發(fā)現(xiàn)通過(guò)促進(jìn)GA樣2(RGL2)和ABA不敏感5(ABI5)的蛋白降解來(lái)調(diào)節(jié)擬南芥種子萌發(fā)，突出了CSN5在蛋白降解中的作用。擬南芥csn5a突變體在熱應(yīng)激下表現(xiàn)出葉綠素含量、CO2同化率和光合作用活性的增加。鑒于CSN5A在植物生理過(guò)程中的深度參與，可以想象CSN5A具有更廣泛的作用，包括例如在逆境條件下調(diào)節(jié)葉綠體蛋白的穩(wěn)定性。
PPI1位點(diǎn)1(SP1)的抑制因子和植物U-box 4(PUB4)是兩個(gè)主要的E3泛素連接酶，據(jù)報(bào)道它們參與了葉綠體泛素化，但它們似乎只介導(dǎo)葉綠體外膜組分的降解。葉綠體內(nèi)蛋白質(zhì)如何被泛素化的問(wèn)題仍然不確定。一種可能性是泛素化在葉綠體內(nèi)發(fā)生。然而，尚未在葉綠體中鑒定出泛素化修飾因子。另一種可能性是，葉綠體內(nèi)蛋白質(zhì)在通過(guò)未知機(jī)制被運(yùn)輸?shù)饺~綠體外后，被E3泛素連接酶修飾。核編碼的葉綠體囊泡化(CV)蛋白參與了在細(xì)胞器外發(fā)生的葉綠體降解。脅迫誘導(dǎo)的CV蛋白靶向葉綠體，并與葉綠體蛋白如PsbO相互作用。這種相互作用導(dǎo)致含有CV的囊泡(CCVs)形成，將葉綠體蛋白集中到中央液泡進(jìn)行降解。除了已知的底物外，CV在PsbS降解中的作用尚不清楚。CV蛋白參與葉綠體蛋白的流出，促進(jìn)葉綠體內(nèi)蛋白質(zhì)與細(xì)胞質(zhì)組分的連接。然而，目前仍不清楚CV蛋白是否與葉綠體蛋白的泛素化有關(guān)，或者CCVs是否可以被泛素-蛋白酶體系統(tǒng)(UPS)降解。
番茄(Solanum lycopersicum L.)作為一種園藝作物在全球廣泛種植，在華北冬季和春季的蔬菜大棚栽培中極易受到夜間低溫(LNT)脅迫的影響，導(dǎo)致番茄產(chǎn)量和質(zhì)量嚴(yán)重下降。在本研究中，我們發(fā)現(xiàn)LNT脅迫抑制了NPQ的增加，并導(dǎo)致番茄葉片中SlPsbS的降解。SlCSN5A直接在細(xì)胞質(zhì)中與SlPsbS相互作用，并介導(dǎo)了SlPsbS的泛素化和降解。SlCV參與了SlPsbS從葉綠體的轉(zhuǎn)運(yùn)，促進(jìn)了SlCSN5A與底物(SlPsbS)之間的接觸。有趣的是，SlCV也被發(fā)現(xiàn)與SlCSN5A物理相互作用并被泛素化和降解。此外，SlCSN5-RNA干擾(RNAi)和Slcv突變體植物表現(xiàn)出更高的LNT耐受性，而SlCV過(guò)表達(dá)(OE)促進(jìn)了番茄葉片中SlPsbS蛋白的降解�？傮w而言，我們的研究表明SlCSN5A和SlCV在調(diào)節(jié)逆境下葉綠體蛋白穩(wěn)定性中發(fā)揮了關(guān)鍵作用，從而揭示了提高植物耐寒性的潛在新途徑。
原文
Lu J., et al. Ubiquitin-mediated degradation of SlPsbS regulates low night temperature tolerance in tomatoes[J]. Cell Reports, 2024, 43, 114757.
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文章亮點(diǎn)
• 夜間低溫脅迫促進(jìn)SlPsbS蛋白降解
• SlCSN5A在細(xì)胞質(zhì)中泛素化并降解SlPsbS
• SlCV通過(guò)促進(jìn)SlCSN5A和SlPsbS之間的連接來(lái)調(diào)節(jié)SlPsbS的穩(wěn)定性
• SlCSN5A和SlCV負(fù)向調(diào)控植物抗逆性
文章摘要在夜間低溫(LNTs)條件下,PsbS蛋白對(duì)于迅速誘導(dǎo)非光化學(xué)猝滅(NPQ)至關(guān)重要，但其穩(wěn)定性常受到不利環(huán)境條件的影響。因而，PsbS或葉綠體蛋白穩(wěn)定性的調(diào)控機(jī)制尚未完全闡明。鹿嘉智博士等人的最新研究展示了LNT降低了番茄葉片中的NPQ水平和SlPsbS蛋白的豐度。LNT激活的葉綠體囊泡化(SlCVs)蛋白靶向葉綠體，誘導(dǎo)形成含有從葉綠體中導(dǎo)出SlPsbS的CV囊泡(CCVs)。隨后，SlCV和SlPsbS在細(xì)胞質(zhì)中與COP9信號(hào)體亞基5A(SlCSN5A)連接，并被泛素化和降解。遺傳證據(jù)表明，SlCV的過(guò)表達(dá)加劇了SlPsbS蛋白的降解，而SlCSN5和SlCV的沉默則延緩了LNT誘導(dǎo)的NPQ降低和SlPsbS蛋白的周轉(zhuǎn)。本研究揭示了一條由CV和CSN5A共同介導(dǎo)的葉綠體蛋白泛素依賴性降解途徑，為逆境條件下葉綠體蛋白穩(wěn)定性的調(diào)控提供了基礎(chǔ)參考。
研究背景
低溫是嚴(yán)重抑制作物生長(zhǎng)和生產(chǎn)力的環(huán)境因素。葉綠體被認(rèn)為是植物對(duì)逆境響應(yīng)的中心感應(yīng)器和反應(yīng)器，并且在低溫條件下，它們是植物葉片氧化損傷的主要場(chǎng)所。這可能導(dǎo)致光合作用的光抑制。植物已經(jīng)進(jìn)化出快速響應(yīng)逆境的策略；例如，非光化學(xué)淬滅(NPQ)被廣泛認(rèn)為是快速調(diào)節(jié)光能捕獲以保護(hù)光系統(tǒng)II(PSII)反應(yīng)中心免受光損傷的主要途徑。PsbS蛋白被鑒定為植物中NPQ激活的主要誘導(dǎo)蛋白。PsbS蛋白在逆境下迅速且短暫地積累以誘導(dǎo)NPQ，而持續(xù)或嚴(yán)重的逆境會(huì)加速其降解。psbs突變體植物表現(xiàn)出NPQ降低，并且對(duì)逆境更加敏感。因此，PsbS蛋白的穩(wěn)定性在植物對(duì)非生物逆境的響應(yīng)中起著重要作用。然而，關(guān)于低溫如何調(diào)節(jié)PsbS蛋白穩(wěn)定性以影響能量穩(wěn)態(tài)的了解還很少。
在逆境條件下，高效降解整個(gè)受損的葉綠體及其特定組分對(duì)于高效光合作用和其他代謝反應(yīng)是必需的。近期研究強(qiáng)調(diào)了泛素化在葉綠體相關(guān)蛋白降解中的作用，但確切機(jī)制仍然不明。COP9信號(hào)體(CSN)是一個(gè)在進(jìn)化上保守的多亞基蛋白復(fù)合體，它從CULLIN-RING E3泛素連接酶(CRL)復(fù)合體中切割共價(jià)連接的相關(guān)泛素(Ub)1(RUB1)/NEDD8，并參與泛素-蛋白酶體途徑的蛋白降解。這種催化活性位于CSN5亞基的MPN基序中。CSN5通過(guò)調(diào)節(jié)生長(zhǎng)素、茉莉酸和花色苷生物合成參與植物發(fā)育和逆境響應(yīng)。在擬南芥中，CSN5由兩個(gè)基因CSN5A和CSN5B編碼。CSN5A被發(fā)現(xiàn)通過(guò)促進(jìn)GA樣2(RGL2)和ABA不敏感5(ABI5)的蛋白降解來(lái)調(diào)節(jié)擬南芥種子萌發(fā)，突出了CSN5在蛋白降解中的作用。擬南芥csn5a突變體在熱應(yīng)激下表現(xiàn)出葉綠素含量、CO2同化率和光合作用活性的增加。鑒于CSN5A在植物生理過(guò)程中的深度參與，可以想象CSN5A具有更廣泛的作用，包括例如在逆境條件下調(diào)節(jié)葉綠體蛋白的穩(wěn)定性。
PPI1位點(diǎn)1(SP1)的抑制因子和植物U-box 4(PUB4)是兩個(gè)主要的E3泛素連接酶，據(jù)報(bào)道它們參與了葉綠體泛素化，但它們似乎只介導(dǎo)葉綠體外膜組分的降解。葉綠體內(nèi)蛋白質(zhì)如何被泛素化的問(wèn)題仍然不確定。一種可能性是泛素化在葉綠體內(nèi)發(fā)生。然而，尚未在葉綠體中鑒定出泛素化修飾因子。另一種可能性是，葉綠體內(nèi)蛋白質(zhì)在通過(guò)未知機(jī)制被運(yùn)輸?shù)饺~綠體外后，被E3泛素連接酶修飾。核編碼的葉綠體囊泡化(CV)蛋白參與了在細(xì)胞器外發(fā)生的葉綠體降解。脅迫誘導(dǎo)的CV蛋白靶向葉綠體，并與葉綠體蛋白如PsbO相互作用。這種相互作用導(dǎo)致含有CV的囊泡(CCVs)形成，將葉綠體蛋白集中到中央液泡進(jìn)行降解。除了已知的底物外，CV在PsbS降解中的作用尚不清楚。CV蛋白參與葉綠體蛋白的流出，促進(jìn)葉綠體內(nèi)蛋白質(zhì)與細(xì)胞質(zhì)組分的連接。然而，目前仍不清楚CV蛋白是否與葉綠體蛋白的泛素化有關(guān)，或者CCVs是否可以被泛素-蛋白酶體系統(tǒng)(UPS)降解。
番茄(Solanum lycopersicum L.)作為一種園藝作物在全球廣泛種植，在華北冬季和春季的蔬菜大棚栽培中極易受到夜間低溫(LNT)脅迫的影響，導(dǎo)致番茄產(chǎn)量和質(zhì)量嚴(yán)重下降。在本研究中，我們發(fā)現(xiàn)LNT脅迫抑制了NPQ的增加，并導(dǎo)致番茄葉片中SlPsbS的降解。SlCSN5A直接在細(xì)胞質(zhì)中與SlPsbS相互作用，并介導(dǎo)了SlPsbS的泛素化和降解。SlCV參與了SlPsbS從葉綠體的轉(zhuǎn)運(yùn)，促進(jìn)了SlCSN5A與底物(SlPsbS)之間的接觸。有趣的是，SlCV也被發(fā)現(xiàn)與SlCSN5A物理相互作用并被泛素化和降解。此外，SlCSN5-RNA干擾(RNAi)和Slcv突變體植物表現(xiàn)出更高的LNT耐受性，而SlCV過(guò)表達(dá)(OE)促進(jìn)了番茄葉片中SlPsbS蛋白的降解�？傮w而言，我們的研究表明SlCSN5A和SlCV在調(diào)節(jié)逆境下葉綠體蛋白穩(wěn)定性中發(fā)揮了關(guān)鍵作用，從而揭示了提高植物耐寒性的潛在新途徑。
本研究中，夜間低溫脅迫下番茄光合作用相關(guān)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)通過(guò)便攜式光合儀GFS-3000與雙通道葉綠素?zé)晒鈨xDUAL-PAM-100聯(lián)用系統(tǒng)以及葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)IMAGING-PAM完成。部分實(shí)驗(yàn)結(jié)果如下。
研究結(jié)果沉默SIPsbS會(huì)增加番茄植株對(duì)夜間低溫脅迫的敏感性
夜間低溫增加了SlPsbS的泛素化水平
SlCSN5A與SlPsbS 相互作用并介導(dǎo)其降解
SlCSN5A調(diào)節(jié)SIPsbS泛素化水平并影響夜間低溫脅迫下番茄植株的NPQ
SlCV促進(jìn)SlPsbS和SlCSN5A之間的相互作用
SlCV抑制夜間低溫脅迫下番茄葉片NPQ發(fā)生并促進(jìn)PsbS降解
原文
Lu J., et al. Ubiquitin-mediated degradation of SlPsbS regulates low night temperature tolerance in tomatoes[J]. Cell Reports, 2024, 43, 114757.
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