Molecular Plant—揭秘玉米高密度種植下的遺傳調(diào)控

PhytoAB助力頂尖科研

在糧食安全日益受到重視的今天，玉米作為全球主要的糧食作物，其產(chǎn)量的每一次提升都牽動(dòng)著科研人員的心。近期，一篇發(fā)表于《Molecular Plant》的突破性研究，為我們揭開(kāi)了玉米如何在高密度種植中保持優(yōu)雅姿態(tài)的秘密。眾所周知， 玉米作為全球重要的糧食作物，其產(chǎn)量的提高對(duì)于保障糧食安全至關(guān)重要。然而，高密度種植雖然可以增加產(chǎn)量，但也會(huì)引發(fā)植物的避蔭反應(yīng)（Shade Avoidance Responses, SARs），影響植株的活力，限制產(chǎn)量的進(jìn)一步提升。因此，揭示這一反應(yīng)背后的遺傳機(jī)制，對(duì)于培育優(yōu)良的玉米品種具有重要意義。

Phytochrome B（phyB）的關(guān)鍵作用

首先，研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)，玉米中的phyB是感知紅光（R）和遠(yuǎn)紅光（FR）變化的主要光受體，對(duì)高密度誘導(dǎo)的葉片角度變小和莖稈伸長(zhǎng)起著關(guān)鍵作用。在高密度種植條件下，phyB通過(guò)調(diào)節(jié)葉片角度和莖稈伸長(zhǎng)來(lái)優(yōu)化光合作用（圖1）。細(xì)胞學(xué)研究顯示，phyB主要通過(guò)促進(jìn)葉枕近軸側(cè)的細(xì)胞分裂和抑制遠(yuǎn)軸側(cè)的細(xì)胞伸長(zhǎng)來(lái)促進(jìn)葉夾角的擴(kuò)展（圖1）。

圖1 光受體phyB是玉米株型建成和避蔭反應(yīng)的關(guān)鍵調(diào)控因子

phyB與葉夾角建成關(guān)鍵因子LIGULELESS1（LG1）直接相互作用

LG1是調(diào)控葉片角度的一個(gè)關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子。互作蛋白篩選后驗(yàn)證顯示，phyB能夠與LG1物理相互作用，共同調(diào)節(jié)植物結(jié)構(gòu)。LG1編碼一類SPL類轉(zhuǎn)錄因子，在水稻、玉米、小麥、高粱等禾本科植物中的葉枕區(qū)域特異性高量表達(dá)，其缺失突變體均具有葉耳、葉舌發(fā)育缺陷和株型極端緊湊的表型。在高R:FR光條件下，LG1的豐度顯著增加，而在低R:FR光條件下則迅速減少，與不同密度下葉片角度和植株高度的變化密切相關(guān)。這些證據(jù)表明，光受體phyB通過(guò)感受環(huán)境光信號(hào)，在高紅光條件下穩(wěn)定LG1，在高遠(yuǎn)紅光下促進(jìn)LG1的降解，實(shí)現(xiàn)不同種植密度或冠層結(jié)構(gòu)下對(duì)株高和葉夾角的調(diào)控（圖3，4）。

圖2  玉米phyB與LG1直接互作

（圖中phyB Antibody--PHY4203S由PhytoAB.Inc提供）

圖3 LG調(diào)控細(xì)胞分裂，伸長(zhǎng)以及密度相應(yīng)

圖4 phyB 和 LG1協(xié)同調(diào)控玉米株型和避蔭反應(yīng)

進(jìn)一步，通過(guò)對(duì)lg和phyb突變體的轉(zhuǎn)錄組測(cè)序聯(lián)合分析，研究人員發(fā)現(xiàn)10個(gè)由PhyB, LG1, 以及避蔭反應(yīng)共同調(diào)控的靶基因（圖5 E,F）。這些基因中，homeobox轉(zhuǎn)錄因子HB53是PhyB和LG1共同調(diào)控的下游靶基因，在冠層遮蔭下可以被迅速誘導(dǎo)表達(dá)（圖5）。

圖5 比較轉(zhuǎn)錄組分析

在玉米植株的葉枕區(qū)域，HB53高量表達(dá)，其功能缺失突變體出現(xiàn)明顯的植株變矮、葉夾角增大的表型，這顯著地削弱了植物的避蔭反應(yīng)（圖6A,B）；反之，HB53的過(guò)量表達(dá)則引發(fā)了與此相反的一系列表型變化。在植株稀疏或高紅光與遠(yuǎn)紅光比值（R:FR）的環(huán)境中，phyB與LG1相互協(xié)作，共同抑制HB53的轉(zhuǎn)錄活性；而當(dāng)植株生長(zhǎng)在密集或低R:FR比值的條件下，phyB失活，LG1遭到降解，這解除了它們對(duì)HB53的抑制，為HB53在蔭蔽環(huán)境下的快速響應(yīng)和避蔭反應(yīng)的激活創(chuàng)造了條件。HB53通過(guò)直接調(diào)控細(xì)胞分裂的抑制和細(xì)胞伸長(zhǎng)的促進(jìn)，在調(diào)節(jié)植株高度、葉片夾角的形成以及參與避蔭反應(yīng)的過(guò)程中扮演著關(guān)鍵角色（圖6）。

 
    圖6 HB53是玉米株型建成和避蔭反應(yīng)的重要調(diào)控因子

圖7 玉米phyB-LG1-HB53調(diào)控模塊介導(dǎo)株型建成和避蔭反應(yīng)的模式圖

總的來(lái)說(shuō)，研究團(tuán)隊(duì)利用遺傳分析、酵母雙雜交、熒光共定位、雙分子熒光互補(bǔ)，細(xì)胞學(xué)研究等技術(shù)，揭示了phyB-LG1-HB53調(diào)控模塊在玉米株型建成和耐密性調(diào)控中的關(guān)鍵作用。為培育適合高密度種植的玉米雜交品種提供了潛在的調(diào)控目標(biāo)。通過(guò)調(diào)控這些基因，可以優(yōu)化玉米的種植結(jié)構(gòu)，提高其在高密度種植條件下的產(chǎn)量和穩(wěn)定性。這項(xiàng)工作不僅增進(jìn)了我們對(duì)玉米如何適應(yīng)高密度種植環(huán)境的理解，也為未來(lái)通過(guò)分子育種提高玉米產(chǎn)量提供了新的策略和思路。

超越實(shí)驗(yàn)室，PhytoAB抗體改變科研規(guī)則

對(duì)于全球頂尖科研人員來(lái)說(shuō)，抗體質(zhì)量的好壞往往決定實(shí)驗(yàn)成敗。PhytoAB的抗體以其卓越的穩(wěn)定性、精準(zhǔn)的靶向性和一致性，在無(wú)數(shù)科研項(xiàng)目中扮演了至關(guān)重要的角色�？蒲腥藛T對(duì)PhytoAB的信賴并非偶然——每一款抗體都經(jīng)過(guò)嚴(yán)格的篩選和測(cè)試，確保在各種實(shí)驗(yàn)條件下都能保持高效發(fā)揮。