作物基因組學研究進展
作物基因組學研究進展
農作物基因組學研究的發(fā)展，對于有效利用現代分子生物學手段進行物種的遺傳改良發(fā)揮了重要作用。隨著測序技術的發(fā)展，已經實現對重要農作物，如水稻、小麥、玉米、大豆、油菜、棉花、蔬菜等作物基因組的測序或重測序，在此基礎上完成對控制重要農藝性狀基因的克隆和鑒定。本文綜述了２０１8年度主要農作物基因組研究方面取得的一系列重要進展。
⒈基因組學領域論文分析
在ＳＣＩＥ數據庫共獲得９５４篇基因組學研究相關的文獻。中國發(fā)文量最多，共３３９篇，約占該領域發(fā)文總量的一半；美國發(fā)文數量為１６３篇，排名第２；德國發(fā)文量為４９篇，排名第３；印度、韓國、日本、法國和澳大利亞緊隨其后，發(fā)文量分別為４８篇、３５篇、３３篇、２９篇和２８篇。
中國機構表現較突出，共有６個機構進入該領域論文數量ＴＯＰ１０行列。中國農業(yè)科學院發(fā)文量為３１篇，排名第１；其次是華中農業(yè)大學和中國科學院，論文數量各為２２篇；南京農業(yè)大學發(fā)文１９篇，排名第３。
⒉基因組學研究態(tài)勢分析
農作物基因組學研究的空前發(fā)展正推動著農業(yè)的第二次“綠色革命”。全基因組的剖析，可以提供每個農業(yè)生物物種或品種全基因組的遺傳信息。尤其是對控制重要農藝性狀的基因組成情況分析，以及對調控復雜性狀的分子網絡的解析，皆得益于高效與廉價測序技術的發(fā)展。目前已經實現了對重要農作物，如水稻、小麥、玉米、大豆、油菜、棉花、蔬菜等基因組測序或重測序，實現了對控制重要農藝性狀關聯基因的大規(guī)�？寺『丸b定。２０１8年度經過全球科學家的努力，在主要農作物基因組研究方面取得了一系列重要進展。
⑴水稻基因組研究
水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）既是重要的糧食作物，也是生物學研究的模式植物。近年來，我國水稻功能基因組學研究一直走在世界前列，高質量的水稻參考基因組序列可謂功不可沒。中科院遺傳發(fā)育所梁承志課題組與四川農業(yè)大學李仕貴合作，利用ＰａｃＢｉｏ單分子測序技術結合ｆｏｓｍｉｄ文庫測序以及遺傳圖譜的相關結果，對秈稻品種蜀恢４９８進行測序，并通過ＢｉｏＮａｎｏ光學圖譜進行進一步的驗證，最終獲得了一個長度為３９０.３Ｍｂ，共由１７個連續(xù)ＤＮＡ片段（Ｓｕｐｅｒ⁃Ｃｏｎｔｉｇ）組成的水稻基因組。該研究組裝了蜀恢４９８除了５個著絲粒區(qū)域和少數幾個串聯重復序列區(qū)域以外的整個基因組，與已公布的水稻及擬南芥等植物基因組相比，蜀恢４９８的基因組具有更高的完整性、更好的連續(xù)性以及更低的錯誤率，是目前所有高等動植物中組裝質量最高的基因組。通過對蜀恢４９８與日本晴這兩個基因組的基因序列進行比較發(fā)現，這兩個品種超過２／３的基因在序列上存在差異。同時，比較結果顯示兩個基因組之間也存在大量的因轉座子插入引起的染色體結構變異。此外，研究人員還成功組裝出蜀恢４９８完整的線粒體序列，指出了日本晴線粒體序列中存在的錯誤，并進一步發(fā)現了目前日本晴基因組參考序列中摻雜了許多的線粒體和葉綠體序列，相關結果對于日本晴核基因組和線粒體基因組的數據提供了補充和修正。
蜀恢４９８基因組測序工作的完成，對于水稻尤其是秈稻優(yōu)異等位基因資源的挖掘和利用、秈稻群體的全基因組關聯分析的相關研究具有很重要的應用價值，同時對于提高目前高等動植物基因組的組裝質量具有重要的指導意義。
雜草稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）是一類具有栽培稻外表、雜草特性的水稻，因其具有較強的適應性、生育期短、易落粒、種子休眠時間長等特點，在田間能夠與栽培稻競爭光、水分和養(yǎng)分，對水稻的產量與品質危害極大。美國的雜草稻從形態(tài)學上主要分為ＳＨ（ｓｔｒａｗ ｈｕｌｌ）、ＢＨＡ（ｂｌａｃｋ ｈｕｌｌ ａｗｎｅｄ）兩大類，以華盛頓大學Ｏｌｓｅｎ教授領銜的中美科研人員，通過對美國本土的１８個ＳＨ和２０個ＢＨＡ雜草稻進行全基因組測序，并與１４５種已公布的水稻基因組序列（包括８９種栽培稻、５３種野生稻和３種中國中部雜草稻）進行比對分析，結果表明ＳＨ和ＢＨＡ類雜草稻分別與東南亞秈稻以及ａｕｓ稻親緣關系較近，而中國雜草稻（來源于江蘇�。﹦t屬于中國秈稻類型。通過比較中美雜草稻基因組中栽培稻和野生稻特有ＳＮＰｓ的分布比例，研究人員發(fā)現中國雜草稻包含大部分栽培稻的特異ＳＮＰｓ，而美國雜草稻基因組中野生稻特異ＳＮＰｓ比例要高于栽培稻ＳＮＰｓ，ＢＨＡ類雜草稻ＳＮＰｓ的分布比例竟與野生稻高度相似，表明中國雜草稻與栽培稻關系更近，而美國雜草稻則不然，ＢＨＡ類雜草稻與野生稻的親緣關系更近。從進化時間上看，３類雜草稻均要晚于水稻馴化以及品種內部分化時期。
進一步通過對３類雜草稻中與水稻馴化以及改良相關的基因進行分析，在ＰＲＯＧ１（直立株型基因）、ｓｈ４（落�；颍�、ＯｓＬＧ１（穗型基因）這３個代表馴化早期的基因中，３類雜草稻的變異位點與栽培稻一致，表明了雜草稻起源于馴化后的栽培稻祖先，支持了去馴化（ｄｅ⁃ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ）是雜草稻起源的這一觀點。而在大部分改良型基因位點，ＳＨ型雜草稻變異和中國雜草稻以及栽培稻一致，而ＢＨＡ類雜草稻與野生稻更為一致，表明雜草稻的進化在水稻馴化的早期和晚期都有可能發(fā)生。研究人員進一步分析了形成雜草稻特性的遺傳學基礎，發(fā)現雜草稻中維持基本生物過程的基因并沒有顯著增加，與組織發(fā)育、與抗逆相關的基因可能在不斷富集，這與雜草稻有著較快的生長速度以及較強的抗逆性可能不無關系。同時，與雜草稻適應性的相關基因通常成簇存在，形成少數的基因組島（ｇｅｎｏｍｉｃ ｉｓｌａｎｄｓ），暗示了雜草稻進化過程的選擇僅發(fā)生在基因組相對較小區(qū)域的位點上。這些基因組島與目前已定位的與雜草稻馴化相關的ＱＴＬ位置吻合。
中國是一個水稻生產大國，雜草稻對我國糧食安全的危害近年來日趨嚴重。無獨有偶，浙江大學樊龍江等課題組也對國內的雜草稻起源與進化進行了相關的報道。研究人員通過收集我國境內雜草稻危害最為嚴重地區(qū)：江蘇、廣東、遼寧和寧夏４地的１５５份雜草稻和７６份當地栽培稻品種進行了全基因組重測序和群體分析，發(fā)現４地的雜草稻群體各自相互獨立起源于栽培稻，其中江蘇、廣州雜草稻起源于秈稻，而遼寧、寧夏的雜草稻則起源于粳稻，且在起源過程中遭受了強烈的短期遺傳瓶頸效應。進一步分析發(fā)現雖然４個雜草稻群體起源多樣，但是在７號染色體６０～６４Ｍｂ區(qū)間內存在趨同進化區(qū)域，包含決定種皮顏色基因Ｒｃ和一系列編碼水稻過敏性蛋白在內的１５個關鍵基因。這些基因可能在雜草稻的起源和進化過程中扮演了重要的角色。通過對等位基因的頻率變化分析發(fā)現，已有變異（ｓｔａｎｄｉｎｇ ｖａｒｉａｔｉｏｎ）對于雜草稻的環(huán)境快速適應性起到了關鍵作用，而新突變（ｎｅｗ ｍｕｔａｔｉｏｎ）對于雜草稻尤其是秈型雜草稻的進化作用明顯。同時研究還表明雜草稻基因組上發(fā)現很多區(qū)域受到了平衡選擇信號，這有助于雜草稻產生更多的遺傳多態(tài)性以適應復雜的生存環(huán)境。
以上兩篇報道揭示了美國和中國雜草稻的起源、進化以及環(huán)境適應性的機制，加深了人們對農作物馴化和去馴化遺傳機制認識，對于世界范圍內的雜草稻的控制與防治乃至全球糧食安全都有著非常積極的意義。
⑵小麥基因組研究
小麥是全球最重要的糧食作物之一，小麥的穩(wěn)產和增產對我國乃至全世界糧食安全的影響舉足輕重。近年來由于全球氣候變化、環(huán)境變化的影響，小麥生產面臨嚴峻的挑戰(zhàn)，對于小麥的育種和品種改良工作提出了新的要求。普通小麥（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）是３個不同亞基因組形成的異源六倍體物種（ＡＡＢＢＤＤ），由早期的野生二粒小麥與粗山羊草天然雜交而來。其基因組非常龐大且結構異常復雜，富含大量的重復序列，這些特點使得小麥基因組學的研究遠遠落后于水稻和玉米等二倍體植物，嚴重制約了小麥功能基因組學研究和育種工作的深入。
野生二粒小麥（Ｔ．ｔｕｒｇｉｄｕｍ ｓｕｂｓｐ． ｄｉｃｏｃｃｏｉｄｅｓ（Ｋöｒｎ．）Ｔｈｅｌｌ）是栽培小麥的四倍體祖先種。以色列等多國研究人員對野生二粒小麥種質Ｚａｖｉｔａｎ進行了全基因組鳥槍法測序，結合３ＤＨｉ⁃Ｃ數據和遺傳圖譜信息將１０５Ｇｂ基因組序列組裝到１４條染色體中，其中１０１Ｇｂ序列能錨定到１４條染色體上。同時，研究人員對野生二粒小麥不同發(fā)育階段的各個組織進行了ＲＮＡ測序。建立了６５０１２個高可信度的基因模型并分析了相關基因的分布。同源性分析進一步表明，在亞基因組間的，有７２.３％的基因都有其同源基因。全基因組中，有８２.２％的序列注釋為轉座子序列，而且這個比例在不同亞基因組間大致相當，主要由長末端重復逆轉錄轉座子組成。研究人員還對一個大麥關鍵馴化基因ＴｔＢｔｒ１進行研究，在野生小麥馴化的過程中，麥穗變得不易破碎，從而表現為不易落粒。通過構建定位群體，研究人員發(fā)現了調控麥穗脆性表型的基因組區(qū)域，并最終推測馴化小麥含有的ＴｔＢｔｒ１⁃Ａ和ＴｔＢｔｒ１⁃Ｂ等位基因變異可能引起蛋白質功能喪失，導致麥穗不易破碎。同時作者還檢測了二粒小麥中可能受到選擇的馴化區(qū)域，發(fā)現與野生二粒小麥相比，栽培二粒小麥間遺傳多樣性僅略微降低。
粗山羊草（Ａｅｇｉｌｏｐｓ ｔａｕｓｃｈｉｉ Ｃｏｓｓ．）是六倍體小麥Ｄ基因組的二倍體祖先，是小麥重要的遺傳資源。美國加州大學等研究機構基于ＢＡＣ序列結合全基因組重測序序列、ＰａｃＢｉｏ技術以及遺傳圖譜并利用ＢｉｏＮａｎｏ單分子光學圖譜技術進行驗證對粗山羊草基因組序列進行測序和組裝，最終將約４Ｇｂ占基因組９５.２％的序列組裝到７條染色體上。這些染色體是由１２條祖先染色體通過嵌套的染色體插入（ＮＣＩ，ｎｅｓｔｅｄ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｉｎｓｅｒｔｉｏｎ）引起非整倍體減少進化而來。粗山羊草的１Ｄ、２Ｄ、４Ｄ和７Ｄ染色體主要就是通過ＮＣＩ這種形式形成的，５Ｄ染色體與可能起源于水稻９號染色體以及１２號染色體對應的祖先染色體短臂融合，隨后５ＤＬ的Ｏｓ９部分與４ＤＳ的Ｏｓ３部分相互易位形成。
粗山羊草基因組中轉座子序列約占８４.４％，其中主要是占６５.９％長末端重復反轉錄轉座子（ＬＴＲ⁃ＲＴｓ），Ｇｙｐｓｙ和ＣＡＣＴＡ分別是最豐富的ＲＮＡ和ＤＮＡ轉座子超家族。而新發(fā)現的１１１３個ＴＥ家族中大多數的拷貝數較少。通過對基因組序列的分析，研究人員共注釋了８３１１７個基因，包括３９６２２個高可信度的基因以及４３４９５個低可信度的基因，其中３８７７５個高可信度基因可錨定到染色體上，但這些基因中只有５０５０個是單拷貝基因。通過與短柄草、水稻、大麥、高粱以及擬南芥的基因組中注釋的基因相比，粗山羊草的基因具有最長的平均外顯子和轉錄本，而外顯子平均數目卻少于上述物種。同時研究人員還對小麥特異基因和抗病基因進行了分析，并研究了基因在染色體上的分布規(guī)律以及與重組率之間的關系，這些研究成果為小麥新基因的發(fā)掘和應用、小麥的品種改良、小麥的進化與多倍體研究以及比較基因組學研究都有著重要的意義。
對于粗山羊草的測序工作，中國農科院賈繼增研究團隊也在同時進行，他們利用最新的技術，對小麥Ｄ基因組的供體粗山羊草進行重新測序與組裝，成功將９２.５％基因組序列錨定到染色體上，完成了Ｄ基因組序列的測定。研究人員通過對粗山羊草基因組的序列進行分析，繪制了包括基因位點分布、基因表達、假基因分布、甲基化分布、重組率、ｍｉｃｒｏＲＮＡｓ分布以及轉座因子（ＴＥ）分布信息的基因組特征圖，重點分析了ＴＥ對基因組進化、基因結構以及基因表達的影響。研究發(fā)現，粗山羊草基因組中有近１／２的基因中攜帶有ＴＥ，而ＴＥ通常還會抑制基因的正常表達。研究結果還表明在粗山羊草基因組中近期發(fā)生了一波基因復制事件。該研究還首次將小麥分子標記和之前檢測到的重要農藝性狀基因和ＱＴＬ整合到小麥Ｄ基因組上，獲得一個完整的高精度整合圖譜。將極大促進小麥基因克隆和分子育種工作。
２０１8年，小麥結構基因組學取得了長足的進步和發(fā)展，相關研究成果為小麥的功能基因組學和蛋白組學的研究奠定了堅實的基礎，將對小麥的分子生物學研究以及分子設計育種工作產生巨大的影響。
⑶大麥基因組研究
大麥（Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ Ｌ．）是世界上馴化最早的飼料和糧食作物，也是遺傳學研究的模式植物之一。作物全球第四大禾谷類作物，大麥在我國國民經濟發(fā)展中具有很重要的地位。大麥結構基因組學研究是大麥功能基因組學和遺傳育種研究取得突破性成果的重要前提。但是大麥基因組非常龐大，結構復雜并富含轉座因子，因此全基因組測序工作難度很大。李承道和張國平等人，綜合運用包括ＢＡＣ測序、Ｈｉ⁃Ｃ及ＢｉｏＮａｎｏ等多種最先進的測序和組裝技術，組裝完成了一個目前最為完整的包含４７９Ｇｂ的大麥Ｍｏｒｅｘ高質量參考基因組序列，其中９４.８％的組裝序列被定位到大麥的各染色體上。通過分析鑒定了３９７３４個高置信度基因，預測了１９９０８個長鏈非編碼ＲＮＡ和７９２個ｍｉｃｒｏＲＮＡ前體基因位點，并利用Ｈｉ⁃Ｃ技術對大麥染色體特征及行為規(guī)律進行探索和驗證。大麥基因組主要由高拷貝重復序列組成，約８０８％的序列為轉座因子，作者同時解析了重復元件以及基因在染色體上分布的特點，重點分析大麥麥芽品質相關基因家族的特點，明確了相關基因的變異類型，通過對現代核心種質資源的ＳＮＰｓ進行剖析，指出了大麥基因組中易受遺傳侵蝕的區(qū)域，為拓寬栽培大麥日趨狹窄的基因庫提供了相應的策略。高質量的大麥基因組參考序列的發(fā)表，為大麥優(yōu)質基因資源的克隆和利用提供了強有力的工具，也為高品質大麥育種指明了方向。
大麥是有稃大麥（皮大麥）和裸大麥的統(tǒng)稱，我們習慣所說的大麥是指皮大麥，而裸大麥在各地稱謂不同，在青藏高原則被稱作青稞，青稞具有廣泛適應性和強抗逆性等特點，是青藏高原地區(qū)主要的糧食作物。浙江大學張國平課題組利用第三代測序技術ＰａｃＢｉｏ對藏區(qū)種植面積最大的青稞品種藏青３２０進行測序分析，從頭組裝出４８４Ｇｂ的基因組，其中４５９Ｇｂ可錨定到大麥７條染色體上。分析表明該基因組共有４６７８７個具有高可信度的基因，其中３１５６４個基因信息在３９個野生和栽培大麥ＲＮＡ測序數據庫以及ＮＣＢＩ非冗余蛋白數據庫中獲得了驗證。此外，研究人員以青稞作為參考基因組，比較皮大麥（Ｍｏｒｅｘ）和裸大麥（藏青３２０）基因組間的差異，顯示二者親緣關系較近。藏青３２０的參考序列的公布填補了大麥Ｍｏｒｅｘ基因組序列的部分缺口。相關結果對于大麥的遺傳改良具有重要意義。
⑷玉米基因組研究
玉米（Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ．）是世界上分布最廣的農作物之一，自２００９年玉米自交系Ｂ７３的測序完成以來，參考基因組版本不斷更新，但是由于玉米基因組結構非常復雜，存在高密度的重復序列以及高活性的轉座子，這為玉米功能基因組的測序和組裝提出了新的挑戰(zhàn)和提升空間。２０１8年，美國研究人員使用先進的單分子實時測序和高分辨率光學制圖技術對玉米近交系Ｂ７３進行測序，從頭組裝出２１０６Ｍｂ大小的參考基因組。與之前的測序組裝技術相比，新技術增加了重疊群長度，改進了基因間隔與著絲粒區(qū)域的組裝質量，更新的基因注釋。玉米基因組主要由轉座元件構成，本研究共鑒定出１３０６０４個結構完整的逆轉錄轉座子（１２６８Ｍｂ），有助于我們理解玉米轉座子的發(fā)生進化史。通過比較最新的Ｂ７３基因組圖譜與另外兩個自交系Ｋｉ１１系和Ｗ２２系基因組圖譜，發(fā)現后兩個品系的基因組與Ｂ７３的基因組序列差異巨大，分別只有３２％和３９％的序列能匹配到Ｂ７３基因組序列上。表明玉米不同自交系之間基因組變異很大，具有良好的可塑性，為其不斷適應新的環(huán)境提供遺傳基礎和可能。
現代栽培玉米是大約９０００多年前由生長在低海拔地區(qū)的野生大芻草馴化而來。眾所周知，馴化過程對作物來說，意味著優(yōu)異的基因資源丟失以及遺傳多樣性喪失。利用野生資源進行作物的遺傳改良越來越受到育種學家的重視。而大芻草（Ｚｅａ ｍａｙｓ ｓｓｐ． ｍｅｘｉｃａｎａ Ｉｌｔｉｓ）可以與現代栽培玉米進行自由雜交。從而實現優(yōu)異基因滲透，為現代栽培玉米育種和改良提供了一條新途徑。華中農大嚴建兵等課題組利用玉米Ｍｏ１７與大芻草類蜀黍的回交重組自交系群體，結合二代和三代測序技術，組裝出了較高質量的玉米Ｍｏ１７和ｍｅｘｉｃａｎａ基因組，基因組大小分別為２０４Ｇｂ和１２０Ｇｂ。預測的高可行度基因為４０００３個和３１３８７個。通過比較發(fā)現同屬玉米屬的Ｍｏ１７、Ｂ７３以及ｍｅｘｉｃａｎａ三者基因組存在較大的結構變異，研究人員進一步調查了８９５個近交系，發(fā)現１０.７％的玉米基因組與ｍｅｘｉｃａｎａ基因組存在基因滲透，暗示了大芻草可能為玉米的環(huán)境適應性提供了基因資源。本研究可深入挖掘來自野生玉米材料中的優(yōu)異基因，為玉米的遺傳改良提供了寶貴的基因資源。
⑸棉花基因組研究
棉花是重要的天然纖維和油料作物，也是研究多倍體進化和作物馴化的重要模式植物。南京農業(yè)大學張?zhí)煺娴日n題組通過將栽培棉與野生棉對比，繪制出了棉花表觀遺傳基因的“甲基化基因圖譜”，對野生棉和栽培棉之間超過１２００萬個的差異甲基化胞嘧啶進行分析，鑒定出５１９個表觀等位基因（ｅｐｉａｌｌｅｌｅｓ），這些基因可能在異源四倍體棉花的進化和馴化過程中發(fā)揮作用。同時本研究還重點分析了光周期敏感基因ＣＯＬ２在野生棉和栽培棉中因甲基化水平的差異，而導致不同的光周期敏感性和適合種植區(qū)域，表明了ＤＮＡ甲基化在棉花馴化過程中的重要作用以及育種上的用途。棉花甲基化基因圖譜展示了棉花基因組在進化過程中的ＤＮＡ甲基化變化的一系列特點，為幫助研究人員選育出高產、優(yōu)質、多抗的棉花新品種提供了重要參考線索。通過對３１８份棉花地方品種和現代改良品種（系）的全基因組重測序，分析了基因組的遺傳變異和種群結構，揭示了現代改良棉花品種高產優(yōu)質的遺傳基礎和演化規(guī)律。通過對中國地區(qū)種植的２５８份棉花種質進行全基因組關聯分析，鑒定了１１９個與產量、纖維品質、黃萎病抗性等關聯位點。并發(fā)現了兩個參與乙烯途徑的基因與棉花增產相關。本研究為棉花精準育種和改良提供了基因組學基礎，具有非常重要的理論和應用價值。
目前，生產上主要棉花栽培種為異源四倍體陸地棉（Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ ｈｉｒｓｕｔｕｍ Ｌ．），陸地棉具有很長的馴化和栽培歷史，長期的人工馴化選擇了一些優(yōu)異的變異，改變了陸地棉的主要農藝性狀，但卻不可避免得造成陸地棉遺傳資源的流失。中國的陸地棉遺傳多樣性較為單一，遺傳資源狹窄，使得棉花遺傳育種工作長期以來進展緩慢。張獻龍等從世界各地收集了３１份棉花野生種和３２１份栽培種進行全基因組重測序。對包括單堿基多態(tài)性（ＳＮＰ），插入／缺失（ＩｎＤｅｌ）和結構變異（ＳＶ）進行檢測構建了陸地棉的基因組變異圖譜。通過將野生種與馴化種進行比較，分析控制陸地棉的纖維產量和品質這些性狀改變的遺傳學基礎，在全基因組范圍內鑒定了９３個馴化選擇區(qū)間囊括了１７７７個基因，涉及植株形態(tài)、產量、纖維品質以及黃萎病抗性等諸多農藝性狀。研究人員還對２６７份棉花材料進行全基因組關聯分析，鑒定出１９個與纖維質量相關的顯著位點，其中１６個位點以前未見報道，可進一步用于對棉花纖維品質的遺傳改良，同時該研究還對非編碼區(qū)的調控變異進行分析，鑒定了大量啟動子上的順式調控元件和增強子元件，此外還提供了棉花的馴化過程Ａ和Ｄ兩個亞基因組存在不對稱選擇的證據，以上結果為棉花優(yōu)異等位基因的挖掘和農藝性狀的改良提供了重要參考。
⑹大豆重要性狀遺傳網絡解析
大豆（Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ（Ｌ．）Ｍｅｒｒ．）是人類蛋白質和油類的主要來源之一，是一種非常重要的糧油飼料作物。目前我國大豆主要依賴進口，大豆生產面臨非常嚴峻的形勢，這為大豆育種提出了巨大的挑戰(zhàn)。中國科學院遺傳發(fā)育所田志喜等課題組通過對８００多份大豆材料進行全基因組關聯分析，深入解析了大豆８４個農藝性狀間的遺傳調控網絡，確定了２４５個重要的遺傳基因位點，明確了１４個與脂肪酸積累相關的基因，為大豆的分子設計育種提供重要的理論基礎。利用連鎖不平衡分析，發(fā)現大豆的５１個不同農藝性狀可通過１１５個關聯位點相互聯系起來，形成復雜的、多性狀、多位點的遺傳調控網絡，其中２３個關聯位點起到了關鍵調控作用，并對其中部分位點在不同性狀耦合中的作用進行了驗證。大豆的產量性狀是一個多基因控制的復雜性狀，該研究通過對大豆產量性狀進行解析，明確其遺傳調控網絡和關鍵調控單元，對大豆的分子設計育種具有重要的指導意義。
⑺珍珠粟基因組研究珍珠粟
（Ｃｅｎｃｈｒｕｓ ａｍｅｒｉｃａｎｕｓ（Ｌ．）Ｍｏｒｒｏｎｅ）是一種異花授粉的二倍體植物，主要分布在非洲、印度及南亞等地，具有耐干旱、耐貧瘠、耐酸等優(yōu)良特性。作為一種Ｃ４作物，珍珠粟具有非常高的光合效率和生物學產量，而且營養(yǎng)豐富，在半干旱地區(qū)的糧食種植產業(yè)中有著重要的地位。研究人員采用二代測序技術，對珍珠粟全基因組進行了測序、成功組裝了７條染色體。根據估計，珍珠粟的基因組大小為１.７６Ｇｂ，其中８０％以上的基因組序列為重復序列，存在超過３８０００個基因，并注釋了２７０００多個基因�？蒲腥藛T在珍珠粟基因組中驗證了３７８個與植物抗性相關的ＮＢＳ基因，其中有２６.２％和２５.７％分別位于４號和１號染色體，與報道的霜霉病抗性位點吻合。同時還發(fā)現與耐熱和耐旱相關的基因家族在基因組中富集。通過對珍珠粟的馴化和進化史進行分析，發(fā)現栽培群體可能起源于西非中部的野生群體。并鑒定了栽培品種在馴化過程的受選擇區(qū)域以及相關基因，通過對珍珠粟近交種質群體的２８８個測交后代進行了２０個性狀的ＧＷＡＳ分析，發(fā)現每穗實粒數等１５個產量性狀與１０００多個標記存在關聯，這些標記將可能用于珍珠粟的遺傳育種。珍珠粟基因組相關研究成果的公布將會有助于人們了解珍珠粟的遺傳資源，并最終加速珍珠粟的品種培育。
⑻藜麥基因組研究
藜麥（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ ｑｕｉｎｏａ Ｗｉｌｌｄ．）為一年生四倍體草本植物，具有耐干旱、鹽堿、病蟲害等特性，同時藜麥富含極高的營養(yǎng)價值是開發(fā)潛力巨大的一種作物資源。但是目前對于藜麥的基因組研究卻相對缺乏，以沙特為首的國際團隊，綜合利用ＰａｃＢｉｏ測序技術、結合Ｂｉｏｎａｎｏ光學圖譜、Ｈｉ⁃Ｃ技術以及遺傳圖譜組裝得到了１.３９Ｇｂ大小的高質量的藜麥參考基因組序列（基因組大小估值１.４５～１.５０Ｇｂ），獲得注釋的基因大約有４４７７６個，該基因組６４％由重復序列構成，包含大量的長末端轉座因子。為進一步了解藜麥的基因組結構和進化史，作者對藜麥Ａ基因組二倍體Ｃ．ｐａｌｌｉｄｉｃａｕｌｅ Ａｅｌｌｅｎ和Ｂ基因組二倍體Ｃ．ｓｕｅｃｉｃｕｍ Ｊ．Ｍｕｒｒ進行了測序，并對亞基因組的結構和組成進行了分析，初步估計藜麥的四倍化大約發(fā)生在３.３百萬～６.３百萬年前。并通過對１５個來源于高原和沿海的藜麥樣本以及祖先種進行了重測序，進化樹分析表明藜麥是在一次獨立事件中從Ｃ．ｈｉｒｃｉｎｕｍ Ｓｃｈｒａｄ．馴化而來，而高原藜麥和沿海藜麥可能在各自的環(huán)境中獨立馴化而來。最后Ｄ．Ｅ．Ｊａｒｖｉｓ等對藜麥皂素產生的相關基因進行分析，為藜麥的遺傳改良奠定了基礎。
⑼橡膠草基因組研究
橡膠草（Ｔａｒａｘａｃｕｍ ｋｏｋ⁃ｓａｇｈｙｚ Ｌ．Ｅ．Ｒｏｄｉｎ）是多年生的二倍體草本植物，根部可產生高質量的天然橡膠和菊糖。具有地理適應范圍廣、生長周期短、組織培養(yǎng)及基因編輯容易等特點，被認為是一種理想的產膠備選經濟作物和科學研究的模式植物。中科院遺傳發(fā)育所所李家洋課題組利用ＰａｃＢｉｏ單分子測序技術獨立組裝完成了大小為１.２９Ｇｂ橡膠草基因組草圖，分析表明橡膠草基因組包含４６７３１個預測基因和多達６８.５６％的重復序列。鑒于橡膠草的自交不親和性，本研究通過對基因組雜合區(qū)進行檢測，發(fā)現了橡膠草基因組中與自交衰退相關的可能候選區(qū)域。此外通過比較產膠植物與非產膠植物之間的基因組，鑒定了橡膠草中橡膠合成途徑和菊糖合成途徑的相關基因及其表達情況，并闡述了橡膠合成過程中兩個關鍵基因家族ＣＰＴ／ＣＰＴＬ和ＲＥＦ／ＳＲＰＰ的進化進程。該研究成果標志著對橡膠草分子生物學研究進入了后基因組時代，將推動我國橡膠產業(yè)的發(fā)展。
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農作物基因組學研究的發(fā)展，對于有效利用現代分子生物學手段進行物種的遺傳改良發(fā)揮了重要作用。隨著測序技術的發(fā)展，已經實現對重要農作物，如水稻、小麥、玉米、大豆、油菜、棉花、蔬菜等作物基因組的測序或重測序，在此基礎上完成對控制重要農藝性狀基因的克隆和鑒定。本文綜述了２０１8年度主要農作物基因組研究方面取得的一系列重要進展。
⒈基因組學領域論文分析
在ＳＣＩＥ數據庫共獲得９５４篇基因組學研究相關的文獻。中國發(fā)文量最多，共３３９篇，約占該領域發(fā)文總量的一半；美國發(fā)文數量為１６３篇，排名第２；德國發(fā)文量為４９篇，排名第３；印度、韓國、日本、法國和澳大利亞緊隨其后，發(fā)文量分別為４８篇、３５篇、３３篇、２９篇和２８篇。
中國機構表現較突出，共有６個機構進入該領域論文數量ＴＯＰ１０行列。中國農業(yè)科學院發(fā)文量為３１篇，排名第１；其次是華中農業(yè)大學和中國科學院，論文數量各為２２篇；南京農業(yè)大學發(fā)文１９篇，排名第３。
⒉基因組學研究態(tài)勢分析
農作物基因組學研究的空前發(fā)展正推動著農業(yè)的第二次“綠色革命”。全基因組的剖析，可以提供每個農業(yè)生物物種或品種全基因組的遺傳信息。尤其是對控制重要農藝性狀的基因組成情況分析，以及對調控復雜性狀的分子網絡的解析，皆得益于高效與廉價測序技術的發(fā)展。目前已經實現了對重要農作物，如水稻、小麥、玉米、大豆、油菜、棉花、蔬菜等基因組測序或重測序，實現了對控制重要農藝性狀關聯基因的大規(guī)�？寺『丸b定。２０１8年度經過全球科學家的努力，在主要農作物基因組研究方面取得了一系列重要進展。
⑴水稻基因組研究
水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）既是重要的糧食作物，也是生物學研究的模式植物。近年來，我國水稻功能基因組學研究一直走在世界前列，高質量的水稻參考基因組序列可謂功不可沒。中科院遺傳發(fā)育所梁承志課題組與四川農業(yè)大學李仕貴合作，利用ＰａｃＢｉｏ單分子測序技術結合ｆｏｓｍｉｄ文庫測序以及遺傳圖譜的相關結果，對秈稻品種蜀恢４９８進行測序，并通過ＢｉｏＮａｎｏ光學圖譜進行進一步的驗證，最終獲得了一個長度為３９０.３Ｍｂ，共由１７個連續(xù)ＤＮＡ片段（Ｓｕｐｅｒ⁃Ｃｏｎｔｉｇ）組成的水稻基因組。該研究組裝了蜀恢４９８除了５個著絲粒區(qū)域和少數幾個串聯重復序列區(qū)域以外的整個基因組，與已公布的水稻及擬南芥等植物基因組相比，蜀恢４９８的基因組具有更高的完整性、更好的連續(xù)性以及更低的錯誤率，是目前所有高等動植物中組裝質量最高的基因組。通過對蜀恢４９８與日本晴這兩個基因組的基因序列進行比較發(fā)現，這兩個品種超過２／３的基因在序列上存在差異。同時，比較結果顯示兩個基因組之間也存在大量的因轉座子插入引起的染色體結構變異。此外，研究人員還成功組裝出蜀恢４９８完整的線粒體序列，指出了日本晴線粒體序列中存在的錯誤，并進一步發(fā)現了目前日本晴基因組參考序列中摻雜了許多的線粒體和葉綠體序列，相關結果對于日本晴核基因組和線粒體基因組的數據提供了補充和修正。
蜀恢４９８基因組測序工作的完成，對于水稻尤其是秈稻優(yōu)異等位基因資源的挖掘和利用、秈稻群體的全基因組關聯分析的相關研究具有很重要的應用價值，同時對于提高目前高等動植物基因組的組裝質量具有重要的指導意義。
雜草稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）是一類具有栽培稻外表、雜草特性的水稻，因其具有較強的適應性、生育期短、易落粒、種子休眠時間長等特點，在田間能夠與栽培稻競爭光、水分和養(yǎng)分，對水稻的產量與品質危害極大。美國的雜草稻從形態(tài)學上主要分為ＳＨ（ｓｔｒａｗ ｈｕｌｌ）、ＢＨＡ（ｂｌａｃｋ ｈｕｌｌ ａｗｎｅｄ）兩大類，以華盛頓大學Ｏｌｓｅｎ教授領銜的中美科研人員，通過對美國本土的１８個ＳＨ和２０個ＢＨＡ雜草稻進行全基因組測序，并與１４５種已公布的水稻基因組序列（包括８９種栽培稻、５３種野生稻和３種中國中部雜草稻）進行比對分析，結果表明ＳＨ和ＢＨＡ類雜草稻分別與東南亞秈稻以及ａｕｓ稻親緣關系較近，而中國雜草稻（來源于江蘇�。﹦t屬于中國秈稻類型。通過比較中美雜草稻基因組中栽培稻和野生稻特有ＳＮＰｓ的分布比例，研究人員發(fā)現中國雜草稻包含大部分栽培稻的特異ＳＮＰｓ，而美國雜草稻基因組中野生稻特異ＳＮＰｓ比例要高于栽培稻ＳＮＰｓ，ＢＨＡ類雜草稻ＳＮＰｓ的分布比例竟與野生稻高度相似，表明中國雜草稻與栽培稻關系更近，而美國雜草稻則不然，ＢＨＡ類雜草稻與野生稻的親緣關系更近。從進化時間上看，３類雜草稻均要晚于水稻馴化以及品種內部分化時期。
進一步通過對３類雜草稻中與水稻馴化以及改良相關的基因進行分析，在ＰＲＯＧ１（直立株型基因）、ｓｈ４（落�；颍�、ＯｓＬＧ１（穗型基因）這３個代表馴化早期的基因中，３類雜草稻的變異位點與栽培稻一致，表明了雜草稻起源于馴化后的栽培稻祖先，支持了去馴化（ｄｅ⁃ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ）是雜草稻起源的這一觀點。而在大部分改良型基因位點，ＳＨ型雜草稻變異和中國雜草稻以及栽培稻一致，而ＢＨＡ類雜草稻與野生稻更為一致，表明雜草稻的進化在水稻馴化的早期和晚期都有可能發(fā)生。研究人員進一步分析了形成雜草稻特性的遺傳學基礎，發(fā)現雜草稻中維持基本生物過程的基因并沒有顯著增加，與組織發(fā)育、與抗逆相關的基因可能在不斷富集，這與雜草稻有著較快的生長速度以及較強的抗逆性可能不無關系。同時，與雜草稻適應性的相關基因通常成簇存在，形成少數的基因組島（ｇｅｎｏｍｉｃ ｉｓｌａｎｄｓ），暗示了雜草稻進化過程的選擇僅發(fā)生在基因組相對較小區(qū)域的位點上。這些基因組島與目前已定位的與雜草稻馴化相關的ＱＴＬ位置吻合。
中國是一個水稻生產大國，雜草稻對我國糧食安全的危害近年來日趨嚴重。無獨有偶，浙江大學樊龍江等課題組也對國內的雜草稻起源與進化進行了相關的報道。研究人員通過收集我國境內雜草稻危害最為嚴重地區(qū)：江蘇、廣東、遼寧和寧夏４地的１５５份雜草稻和７６份當地栽培稻品種進行了全基因組重測序和群體分析，發(fā)現４地的雜草稻群體各自相互獨立起源于栽培稻，其中江蘇、廣州雜草稻起源于秈稻，而遼寧、寧夏的雜草稻則起源于粳稻，且在起源過程中遭受了強烈的短期遺傳瓶頸效應。進一步分析發(fā)現雖然４個雜草稻群體起源多樣，但是在７號染色體６０～６４Ｍｂ區(qū)間內存在趨同進化區(qū)域，包含決定種皮顏色基因Ｒｃ和一系列編碼水稻過敏性蛋白在內的１５個關鍵基因。這些基因可能在雜草稻的起源和進化過程中扮演了重要的角色。通過對等位基因的頻率變化分析發(fā)現，已有變異（ｓｔａｎｄｉｎｇ ｖａｒｉａｔｉｏｎ）對于雜草稻的環(huán)境快速適應性起到了關鍵作用，而新突變（ｎｅｗ ｍｕｔａｔｉｏｎ）對于雜草稻尤其是秈型雜草稻的進化作用明顯。同時研究還表明雜草稻基因組上發(fā)現很多區(qū)域受到了平衡選擇信號，這有助于雜草稻產生更多的遺傳多態(tài)性以適應復雜的生存環(huán)境。
以上兩篇報道揭示了美國和中國雜草稻的起源、進化以及環(huán)境適應性的機制，加深了人們對農作物馴化和去馴化遺傳機制認識，對于世界范圍內的雜草稻的控制與防治乃至全球糧食安全都有著非常積極的意義。
⑵小麥基因組研究
小麥是全球最重要的糧食作物之一，小麥的穩(wěn)產和增產對我國乃至全世界糧食安全的影響舉足輕重。近年來由于全球氣候變化、環(huán)境變化的影響，小麥生產面臨嚴峻的挑戰(zhàn)，對于小麥的育種和品種改良工作提出了新的要求。普通小麥（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）是３個不同亞基因組形成的異源六倍體物種（ＡＡＢＢＤＤ），由早期的野生二粒小麥與粗山羊草天然雜交而來。其基因組非常龐大且結構異常復雜，富含大量的重復序列，這些特點使得小麥基因組學的研究遠遠落后于水稻和玉米等二倍體植物，嚴重制約了小麥功能基因組學研究和育種工作的深入。
野生二粒小麥（Ｔ．ｔｕｒｇｉｄｕｍ ｓｕｂｓｐ． ｄｉｃｏｃｃｏｉｄｅｓ（Ｋöｒｎ．）Ｔｈｅｌｌ）是栽培小麥的四倍體祖先種。以色列等多國研究人員對野生二粒小麥種質Ｚａｖｉｔａｎ進行了全基因組鳥槍法測序，結合３ＤＨｉ⁃Ｃ數據和遺傳圖譜信息將１０５Ｇｂ基因組序列組裝到１４條染色體中，其中１０１Ｇｂ序列能錨定到１４條染色體上。同時，研究人員對野生二粒小麥不同發(fā)育階段的各個組織進行了ＲＮＡ測序。建立了６５０１２個高可信度的基因模型并分析了相關基因的分布。同源性分析進一步表明，在亞基因組間的，有７２.３％的基因都有其同源基因。全基因組中，有８２.２％的序列注釋為轉座子序列，而且這個比例在不同亞基因組間大致相當，主要由長末端重復逆轉錄轉座子組成。研究人員還對一個大麥關鍵馴化基因ＴｔＢｔｒ１進行研究，在野生小麥馴化的過程中，麥穗變得不易破碎，從而表現為不易落粒。通過構建定位群體，研究人員發(fā)現了調控麥穗脆性表型的基因組區(qū)域，并最終推測馴化小麥含有的ＴｔＢｔｒ１⁃Ａ和ＴｔＢｔｒ１⁃Ｂ等位基因變異可能引起蛋白質功能喪失，導致麥穗不易破碎。同時作者還檢測了二粒小麥中可能受到選擇的馴化區(qū)域，發(fā)現與野生二粒小麥相比，栽培二粒小麥間遺傳多樣性僅略微降低。
粗山羊草（Ａｅｇｉｌｏｐｓ ｔａｕｓｃｈｉｉ Ｃｏｓｓ．）是六倍體小麥Ｄ基因組的二倍體祖先，是小麥重要的遺傳資源。美國加州大學等研究機構基于ＢＡＣ序列結合全基因組重測序序列、ＰａｃＢｉｏ技術以及遺傳圖譜并利用ＢｉｏＮａｎｏ單分子光學圖譜技術進行驗證對粗山羊草基因組序列進行測序和組裝，最終將約４Ｇｂ占基因組９５.２％的序列組裝到７條染色體上。這些染色體是由１２條祖先染色體通過嵌套的染色體插入（ＮＣＩ，ｎｅｓｔｅｄ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｉｎｓｅｒｔｉｏｎ）引起非整倍體減少進化而來。粗山羊草的１Ｄ、２Ｄ、４Ｄ和７Ｄ染色體主要就是通過ＮＣＩ這種形式形成的，５Ｄ染色體與可能起源于水稻９號染色體以及１２號染色體對應的祖先染色體短臂融合，隨后５ＤＬ的Ｏｓ９部分與４ＤＳ的Ｏｓ３部分相互易位形成。
粗山羊草基因組中轉座子序列約占８４.４％，其中主要是占６５.９％長末端重復反轉錄轉座子（ＬＴＲ⁃ＲＴｓ），Ｇｙｐｓｙ和ＣＡＣＴＡ分別是最豐富的ＲＮＡ和ＤＮＡ轉座子超家族。而新發(fā)現的１１１３個ＴＥ家族中大多數的拷貝數較少。通過對基因組序列的分析，研究人員共注釋了８３１１７個基因，包括３９６２２個高可信度的基因以及４３４９５個低可信度的基因，其中３８７７５個高可信度基因可錨定到染色體上，但這些基因中只有５０５０個是單拷貝基因。通過與短柄草、水稻、大麥、高粱以及擬南芥的基因組中注釋的基因相比，粗山羊草的基因具有最長的平均外顯子和轉錄本，而外顯子平均數目卻少于上述物種。同時研究人員還對小麥特異基因和抗病基因進行了分析，并研究了基因在染色體上的分布規(guī)律以及與重組率之間的關系，這些研究成果為小麥新基因的發(fā)掘和應用、小麥的品種改良、小麥的進化與多倍體研究以及比較基因組學研究都有著重要的意義。
對于粗山羊草的測序工作，中國農科院賈繼增研究團隊也在同時進行，他們利用最新的技術，對小麥Ｄ基因組的供體粗山羊草進行重新測序與組裝，成功將９２.５％基因組序列錨定到染色體上，完成了Ｄ基因組序列的測定。研究人員通過對粗山羊草基因組的序列進行分析，繪制了包括基因位點分布、基因表達、假基因分布、甲基化分布、重組率、ｍｉｃｒｏＲＮＡｓ分布以及轉座因子（ＴＥ）分布信息的基因組特征圖，重點分析了ＴＥ對基因組進化、基因結構以及基因表達的影響。研究發(fā)現，粗山羊草基因組中有近１／２的基因中攜帶有ＴＥ，而ＴＥ通常還會抑制基因的正常表達。研究結果還表明在粗山羊草基因組中近期發(fā)生了一波基因復制事件。該研究還首次將小麥分子標記和之前檢測到的重要農藝性狀基因和ＱＴＬ整合到小麥Ｄ基因組上，獲得一個完整的高精度整合圖譜。將極大促進小麥基因克隆和分子育種工作。
２０１8年，小麥結構基因組學取得了長足的進步和發(fā)展，相關研究成果為小麥的功能基因組學和蛋白組學的研究奠定了堅實的基礎，將對小麥的分子生物學研究以及分子設計育種工作產生巨大的影響。
⑶大麥基因組研究
大麥（Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ Ｌ．）是世界上馴化最早的飼料和糧食作物，也是遺傳學研究的模式植物之一。作物全球第四大禾谷類作物，大麥在我國國民經濟發(fā)展中具有很重要的地位。大麥結構基因組學研究是大麥功能基因組學和遺傳育種研究取得突破性成果的重要前提。但是大麥基因組非常龐大，結構復雜并富含轉座因子，因此全基因組測序工作難度很大。李承道和張國平等人，綜合運用包括ＢＡＣ測序、Ｈｉ⁃Ｃ及ＢｉｏＮａｎｏ等多種最先進的測序和組裝技術，組裝完成了一個目前最為完整的包含４７９Ｇｂ的大麥Ｍｏｒｅｘ高質量參考基因組序列，其中９４.８％的組裝序列被定位到大麥的各染色體上。通過分析鑒定了３９７３４個高置信度基因，預測了１９９０８個長鏈非編碼ＲＮＡ和７９２個ｍｉｃｒｏＲＮＡ前體基因位點，并利用Ｈｉ⁃Ｃ技術對大麥染色體特征及行為規(guī)律進行探索和驗證。大麥基因組主要由高拷貝重復序列組成，約８０８％的序列為轉座因子，作者同時解析了重復元件以及基因在染色體上分布的特點，重點分析大麥麥芽品質相關基因家族的特點，明確了相關基因的變異類型，通過對現代核心種質資源的ＳＮＰｓ進行剖析，指出了大麥基因組中易受遺傳侵蝕的區(qū)域，為拓寬栽培大麥日趨狹窄的基因庫提供了相應的策略。高質量的大麥基因組參考序列的發(fā)表，為大麥優(yōu)質基因資源的克隆和利用提供了強有力的工具，也為高品質大麥育種指明了方向。
大麥是有稃大麥（皮大麥）和裸大麥的統(tǒng)稱，我們習慣所說的大麥是指皮大麥，而裸大麥在各地稱謂不同，在青藏高原則被稱作青稞，青稞具有廣泛適應性和強抗逆性等特點，是青藏高原地區(qū)主要的糧食作物。浙江大學張國平課題組利用第三代測序技術ＰａｃＢｉｏ對藏區(qū)種植面積最大的青稞品種藏青３２０進行測序分析，從頭組裝出４８４Ｇｂ的基因組，其中４５９Ｇｂ可錨定到大麥７條染色體上。分析表明該基因組共有４６７８７個具有高可信度的基因，其中３１５６４個基因信息在３９個野生和栽培大麥ＲＮＡ測序數據庫以及ＮＣＢＩ非冗余蛋白數據庫中獲得了驗證。此外，研究人員以青稞作為參考基因組，比較皮大麥（Ｍｏｒｅｘ）和裸大麥（藏青３２０）基因組間的差異，顯示二者親緣關系較近。藏青３２０的參考序列的公布填補了大麥Ｍｏｒｅｘ基因組序列的部分缺口。相關結果對于大麥的遺傳改良具有重要意義。
⑷玉米基因組研究
玉米（Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ．）是世界上分布最廣的農作物之一，自２００９年玉米自交系Ｂ７３的測序完成以來，參考基因組版本不斷更新，但是由于玉米基因組結構非常復雜，存在高密度的重復序列以及高活性的轉座子，這為玉米功能基因組的測序和組裝提出了新的挑戰(zhàn)和提升空間。２０１8年，美國研究人員使用先進的單分子實時測序和高分辨率光學制圖技術對玉米近交系Ｂ７３進行測序，從頭組裝出２１０６Ｍｂ大小的參考基因組。與之前的測序組裝技術相比，新技術增加了重疊群長度，改進了基因間隔與著絲粒區(qū)域的組裝質量，更新的基因注釋。玉米基因組主要由轉座元件構成，本研究共鑒定出１３０６０４個結構完整的逆轉錄轉座子（１２６８Ｍｂ），有助于我們理解玉米轉座子的發(fā)生進化史。通過比較最新的Ｂ７３基因組圖譜與另外兩個自交系Ｋｉ１１系和Ｗ２２系基因組圖譜，發(fā)現后兩個品系的基因組與Ｂ７３的基因組序列差異巨大，分別只有３２％和３９％的序列能匹配到Ｂ７３基因組序列上。表明玉米不同自交系之間基因組變異很大，具有良好的可塑性，為其不斷適應新的環(huán)境提供遺傳基礎和可能。
現代栽培玉米是大約９０００多年前由生長在低海拔地區(qū)的野生大芻草馴化而來。眾所周知，馴化過程對作物來說，意味著優(yōu)異的基因資源丟失以及遺傳多樣性喪失。利用野生資源進行作物的遺傳改良越來越受到育種學家的重視。而大芻草（Ｚｅａ ｍａｙｓ ｓｓｐ． ｍｅｘｉｃａｎａ Ｉｌｔｉｓ）可以與現代栽培玉米進行自由雜交。從而實現優(yōu)異基因滲透，為現代栽培玉米育種和改良提供了一條新途徑。華中農大嚴建兵等課題組利用玉米Ｍｏ１７與大芻草類蜀黍的回交重組自交系群體，結合二代和三代測序技術，組裝出了較高質量的玉米Ｍｏ１７和ｍｅｘｉｃａｎａ基因組，基因組大小分別為２０４Ｇｂ和１２０Ｇｂ。預測的高可行度基因為４０００３個和３１３８７個。通過比較發(fā)現同屬玉米屬的Ｍｏ１７、Ｂ７３以及ｍｅｘｉｃａｎａ三者基因組存在較大的結構變異，研究人員進一步調查了８９５個近交系，發(fā)現１０.７％的玉米基因組與ｍｅｘｉｃａｎａ基因組存在基因滲透，暗示了大芻草可能為玉米的環(huán)境適應性提供了基因資源。本研究可深入挖掘來自野生玉米材料中的優(yōu)異基因，為玉米的遺傳改良提供了寶貴的基因資源。
⑸棉花基因組研究
棉花是重要的天然纖維和油料作物，也是研究多倍體進化和作物馴化的重要模式植物。南京農業(yè)大學張?zhí)煺娴日n題組通過將栽培棉與野生棉對比，繪制出了棉花表觀遺傳基因的“甲基化基因圖譜”，對野生棉和栽培棉之間超過１２００萬個的差異甲基化胞嘧啶進行分析，鑒定出５１９個表觀等位基因（ｅｐｉａｌｌｅｌｅｓ），這些基因可能在異源四倍體棉花的進化和馴化過程中發(fā)揮作用。同時本研究還重點分析了光周期敏感基因ＣＯＬ２在野生棉和栽培棉中因甲基化水平的差異，而導致不同的光周期敏感性和適合種植區(qū)域，表明了ＤＮＡ甲基化在棉花馴化過程中的重要作用以及育種上的用途。棉花甲基化基因圖譜展示了棉花基因組在進化過程中的ＤＮＡ甲基化變化的一系列特點，為幫助研究人員選育出高產、優(yōu)質、多抗的棉花新品種提供了重要參考線索。通過對３１８份棉花地方品種和現代改良品種（系）的全基因組重測序，分析了基因組的遺傳變異和種群結構，揭示了現代改良棉花品種高產優(yōu)質的遺傳基礎和演化規(guī)律。通過對中國地區(qū)種植的２５８份棉花種質進行全基因組關聯分析，鑒定了１１９個與產量、纖維品質、黃萎病抗性等關聯位點。并發(fā)現了兩個參與乙烯途徑的基因與棉花增產相關。本研究為棉花精準育種和改良提供了基因組學基礎，具有非常重要的理論和應用價值。
目前，生產上主要棉花栽培種為異源四倍體陸地棉（Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ ｈｉｒｓｕｔｕｍ Ｌ．），陸地棉具有很長的馴化和栽培歷史，長期的人工馴化選擇了一些優(yōu)異的變異，改變了陸地棉的主要農藝性狀，但卻不可避免得造成陸地棉遺傳資源的流失。中國的陸地棉遺傳多樣性較為單一，遺傳資源狹窄，使得棉花遺傳育種工作長期以來進展緩慢。張獻龍等從世界各地收集了３１份棉花野生種和３２１份栽培種進行全基因組重測序。對包括單堿基多態(tài)性（ＳＮＰ），插入／缺失（ＩｎＤｅｌ）和結構變異（ＳＶ）進行檢測構建了陸地棉的基因組變異圖譜。通過將野生種與馴化種進行比較，分析控制陸地棉的纖維產量和品質這些性狀改變的遺傳學基礎，在全基因組范圍內鑒定了９３個馴化選擇區(qū)間囊括了１７７７個基因，涉及植株形態(tài)、產量、纖維品質以及黃萎病抗性等諸多農藝性狀。研究人員還對２６７份棉花材料進行全基因組關聯分析，鑒定出１９個與纖維質量相關的顯著位點，其中１６個位點以前未見報道，可進一步用于對棉花纖維品質的遺傳改良，同時該研究還對非編碼區(qū)的調控變異進行分析，鑒定了大量啟動子上的順式調控元件和增強子元件，此外還提供了棉花的馴化過程Ａ和Ｄ兩個亞基因組存在不對稱選擇的證據，以上結果為棉花優(yōu)異等位基因的挖掘和農藝性狀的改良提供了重要參考。
⑹大豆重要性狀遺傳網絡解析
大豆（Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ（Ｌ．）Ｍｅｒｒ．）是人類蛋白質和油類的主要來源之一，是一種非常重要的糧油飼料作物。目前我國大豆主要依賴進口，大豆生產面臨非常嚴峻的形勢，這為大豆育種提出了巨大的挑戰(zhàn)。中國科學院遺傳發(fā)育所田志喜等課題組通過對８００多份大豆材料進行全基因組關聯分析，深入解析了大豆８４個農藝性狀間的遺傳調控網絡，確定了２４５個重要的遺傳基因位點，明確了１４個與脂肪酸積累相關的基因，為大豆的分子設計育種提供重要的理論基礎。利用連鎖不平衡分析，發(fā)現大豆的５１個不同農藝性狀可通過１１５個關聯位點相互聯系起來，形成復雜的、多性狀、多位點的遺傳調控網絡，其中２３個關聯位點起到了關鍵調控作用，并對其中部分位點在不同性狀耦合中的作用進行了驗證。大豆的產量性狀是一個多基因控制的復雜性狀，該研究通過對大豆產量性狀進行解析，明確其遺傳調控網絡和關鍵調控單元，對大豆的分子設計育種具有重要的指導意義。
⑺珍珠粟基因組研究珍珠粟
（Ｃｅｎｃｈｒｕｓ ａｍｅｒｉｃａｎｕｓ（Ｌ．）Ｍｏｒｒｏｎｅ）是一種異花授粉的二倍體植物，主要分布在非洲、印度及南亞等地，具有耐干旱、耐貧瘠、耐酸等優(yōu)良特性。作為一種Ｃ４作物，珍珠粟具有非常高的光合效率和生物學產量，而且營養(yǎng)豐富，在半干旱地區(qū)的糧食種植產業(yè)中有著重要的地位。研究人員采用二代測序技術，對珍珠粟全基因組進行了測序、成功組裝了７條染色體。根據估計，珍珠粟的基因組大小為１.７６Ｇｂ，其中８０％以上的基因組序列為重復序列，存在超過３８０００個基因，并注釋了２７０００多個基因�？蒲腥藛T在珍珠粟基因組中驗證了３７８個與植物抗性相關的ＮＢＳ基因，其中有２６.２％和２５.７％分別位于４號和１號染色體，與報道的霜霉病抗性位點吻合。同時還發(fā)現與耐熱和耐旱相關的基因家族在基因組中富集。通過對珍珠粟的馴化和進化史進行分析，發(fā)現栽培群體可能起源于西非中部的野生群體。并鑒定了栽培品種在馴化過程的受選擇區(qū)域以及相關基因，通過對珍珠粟近交種質群體的２８８個測交后代進行了２０個性狀的ＧＷＡＳ分析，發(fā)現每穗實粒數等１５個產量性狀與１０００多個標記存在關聯，這些標記將可能用于珍珠粟的遺傳育種。珍珠粟基因組相關研究成果的公布將會有助于人們了解珍珠粟的遺傳資源，并最終加速珍珠粟的品種培育。
⑻藜麥基因組研究
藜麥（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ ｑｕｉｎｏａ Ｗｉｌｌｄ．）為一年生四倍體草本植物，具有耐干旱、鹽堿、病蟲害等特性，同時藜麥富含極高的營養(yǎng)價值是開發(fā)潛力巨大的一種作物資源。但是目前對于藜麥的基因組研究卻相對缺乏，以沙特為首的國際團隊，綜合利用ＰａｃＢｉｏ測序技術、結合Ｂｉｏｎａｎｏ光學圖譜、Ｈｉ⁃Ｃ技術以及遺傳圖譜組裝得到了１.３９Ｇｂ大小的高質量的藜麥參考基因組序列（基因組大小估值１.４５～１.５０Ｇｂ），獲得注釋的基因大約有４４７７６個，該基因組６４％由重復序列構成，包含大量的長末端轉座因子。為進一步了解藜麥的基因組結構和進化史，作者對藜麥Ａ基因組二倍體Ｃ．ｐａｌｌｉｄｉｃａｕｌｅ Ａｅｌｌｅｎ和Ｂ基因組二倍體Ｃ．ｓｕｅｃｉｃｕｍ Ｊ．Ｍｕｒｒ進行了測序，并對亞基因組的結構和組成進行了分析，初步估計藜麥的四倍化大約發(fā)生在３.３百萬～６.３百萬年前。并通過對１５個來源于高原和沿海的藜麥樣本以及祖先種進行了重測序，進化樹分析表明藜麥是在一次獨立事件中從Ｃ．ｈｉｒｃｉｎｕｍ Ｓｃｈｒａｄ．馴化而來，而高原藜麥和沿海藜麥可能在各自的環(huán)境中獨立馴化而來。最后Ｄ．Ｅ．Ｊａｒｖｉｓ等對藜麥皂素產生的相關基因進行分析，為藜麥的遺傳改良奠定了基礎。
⑼橡膠草基因組研究
橡膠草（Ｔａｒａｘａｃｕｍ ｋｏｋ⁃ｓａｇｈｙｚ Ｌ．Ｅ．Ｒｏｄｉｎ）是多年生的二倍體草本植物，根部可產生高質量的天然橡膠和菊糖。具有地理適應范圍廣、生長周期短、組織培養(yǎng)及基因編輯容易等特點，被認為是一種理想的產膠備選經濟作物和科學研究的模式植物。中科院遺傳發(fā)育所所李家洋課題組利用ＰａｃＢｉｏ單分子測序技術獨立組裝完成了大小為１.２９Ｇｂ橡膠草基因組草圖，分析表明橡膠草基因組包含４６７３１個預測基因和多達６８.５６％的重復序列。鑒于橡膠草的自交不親和性，本研究通過對基因組雜合區(qū)進行檢測，發(fā)現了橡膠草基因組中與自交衰退相關的可能候選區(qū)域。此外通過比較產膠植物與非產膠植物之間的基因組，鑒定了橡膠草中橡膠合成途徑和菊糖合成途徑的相關基因及其表達情況，并闡述了橡膠合成過程中兩個關鍵基因家族ＣＰＴ／ＣＰＴＬ和ＲＥＦ／ＳＲＰＰ的進化進程。該研究成果標志著對橡膠草分子生物學研究進入了后基因組時代，將推動我國橡膠產業(yè)的發(fā)展。
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