調(diào)節(jié)人類前額葉控制揭示了競(jìng)爭(zhēng)成功和集體浪費(fèi)的不同途徑

01研究背景
人類有強(qiáng)大的能力與基因上沒(méi)有血緣關(guān)系的其他人和陌生的陌生人進(jìn)行大規(guī)模合作，使他們能夠生活在有凝聚力的群體中，形成復(fù)雜的社會(huì)網(wǎng)絡(luò)，并建立起運(yùn)轉(zhuǎn)良好的社會(huì)。然而，人類也經(jīng)常在地盤和領(lǐng)土、權(quán)力和特權(quán)或思想和意識(shí)形態(tài)方面制造代價(jià)高昂的沖突。前人研究通過(guò)實(shí)驗(yàn)操縱前額葉皮層的功能發(fā)現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)性決策及其有效性可能與系統(tǒng)發(fā)育最近的前額葉皮層中的神經(jīng)激活有關(guān)，同時(shí)影響個(gè)人在競(jìng)爭(zhēng)性捕食者-獵物競(jìng)賽（PPC）中做出投資決策。

在與額下回相關(guān)的一系列社會(huì)認(rèn)知過(guò)程中，右半球 IFG 的既定功能包括自我控制和沖動(dòng)抑制的調(diào)節(jié)。在捕食者與獵物的競(jìng)爭(zhēng)中，rIFG 因此對(duì)于捕食可能比對(duì)于獵物防御更重要。具體來(lái)說(shuō)，在捕食者中，rIFG 可以啟用與競(jìng)爭(zhēng)決策相關(guān)的兩個(gè)不同過(guò)程。首先，因?yàn)橄抡{(diào)的 rIFG 與自我控制和沖動(dòng)抑制的減少有關(guān)，下調(diào)的 rIFG 可能會(huì)實(shí)現(xiàn)啟發(fā)式而非預(yù)先考慮的競(jìng)爭(zhēng)，這種競(jìng)爭(zhēng)體現(xiàn)在“高火”策略中——相對(duì)頻繁的攻擊不受歷史條件的影響比賽和對(duì)手的（防守）行為。其次，因?yàn)樯险{(diào)的 rIFG 與增強(qiáng)的沖動(dòng)控制和心理化相關(guān)，上調(diào)的 rIFG 可以密切監(jiān)視獵物，以預(yù)測(cè)獵物何時(shí)防御低下以及捕食者攻擊是否成功和有益。

本實(shí)驗(yàn)通過(guò)上調(diào)或下調(diào)個(gè)體的右額下回 (rIFG)，在重復(fù)的捕食者-獵物競(jìng)賽中檢驗(yàn)競(jìng)爭(zhēng)性決策是否需要控制和計(jì)算的心態(tài)。
 

02研究方法
2.1、被試
36名健康男性(年齡20-28，均值25.16±2)，其中一半(18人)接受了TBS治療，另一半被試接受假刺激。

2.2、實(shí)驗(yàn)概述
我們的研究涉及一項(xiàng)雙盲假對(duì)照交叉實(shí)驗(yàn)，其中 18 名健康男性參加了三個(gè)會(huì)議（圖 1A）。在實(shí)驗(yàn)前一到三個(gè)月，參與者接受了神經(jīng)成像以定位 rIFG（圖 1B），并且在會(huì)話開(kāi)始時(shí)，他們接受神經(jīng)導(dǎo)航 theta-burst 刺激 (TBS) 以暫時(shí)下調(diào) (cTBS) )、上調(diào) (iTBS) 或不受影響 (imTBS) 的 rIFG（順序在會(huì)話和參與者之間隨機(jī)分配）。TBS 是一種經(jīng)顱磁刺激形式，它只操縱大腦區(qū)域 2 分鐘，效果持續(xù)長(zhǎng)達(dá) 40 分鐘（Huang et al. , 2005；另見(jiàn)Hamada et al. , 2012）。在每個(gè)會(huì)話中，參與者進(jìn)行了兩次 40 次試驗(yàn)激勵(lì) PPC，一次作為捕食者，一次作為獵物（每個(gè) 40 次試驗(yàn)塊與一個(gè)新的對(duì)手配對(duì)，后者對(duì)應(yīng)用于參與者的治療不了解）。在每次 PPC 試驗(yàn)中，一個(gè)人（以下稱為捕食者）決定從 10 歐元的捐贈(zèng)（0 ≤ X  ≤ 10歐元）中  投資多少用于捕食（X），而另一個(gè)人（以下稱為捕食者）同時(shí)決定投資多少投資于國(guó)防（Y）（0 ≤  Y  ≤ €10）。因此，我們觀察到 18 名參與者 × 3（會(huì)話）× 2（區(qū)塊）× 40（試驗(yàn)）= 參與者的 4320 次投資決策，以及未接受治療的對(duì)手的另外 4320 次投資決策。

圖1. (A) 一個(gè)（三個(gè)）實(shí)驗(yàn)會(huì)話的時(shí)間線。
(B) 來(lái)自解剖 MRI 掃描的個(gè)體腦刺激部位和 Talairach 空間中伴隨的右下額回坐標(biāo)，
作為神經(jīng)導(dǎo)航 TBS 的輸入

2.3、實(shí)驗(yàn)流程
參與者和未接受治療的對(duì)抗者都參加了三個(gè)會(huì)話，其中他們作為捕食者進(jìn)行了一組 40 次試驗(yàn)，另一組作為獵物進(jìn)行了 40 次試驗(yàn)（參與者之間和會(huì)話之間的順序平衡）。參與者和對(duì)手都被安排好，以便對(duì)于每個(gè)塊，參與者都與具有相同游戲經(jīng)驗(yàn)水平的新對(duì)手匹配（例如，當(dāng)?shù)?2 節(jié)的參與者開(kāi)始他的第三塊時(shí)，因此有兩個(gè)競(jìng)賽塊的經(jīng)驗(yàn)，他與一個(gè)新的對(duì)手配對(duì)，該對(duì)手在之前的會(huì)話中也進(jìn)行了兩個(gè)試驗(yàn)，但參與者不同）。

對(duì)于參與者來(lái)說(shuō)，每次會(huì)議持續(xù)大約 2.5 小時(shí)，他們收到了 30 歐元的標(biāo)準(zhǔn)出席費(fèi)。對(duì)抗者每參加 45 分鐘的會(huì)議，將收取 7 歐元的標(biāo)準(zhǔn)出場(chǎng)費(fèi)。根據(jù)他們的決定，參與者和反對(duì)者也可以獲得高達(dá) 45 歐元的收入（在所有三個(gè)會(huì)話中，額外的報(bào)酬可能在 0 到 135 歐元之間）。正如在每場(chǎng)比賽之前宣布的那樣，額外的報(bào)酬是基于每場(chǎng)比賽隨機(jī)抽簽三場(chǎng)比賽的結(jié)果，這三場(chǎng)比賽的平均額外收入為每人 66.33 ± 26.45 歐元。收入被添加到出場(chǎng)費(fèi)中并轉(zhuǎn)入個(gè)人的銀行賬戶。

會(huì)議期間的實(shí)驗(yàn)程序在參與者和反對(duì)者之間有所不同。參與者被安排在其他參與者到達(dá)之前 45 小時(shí)到達(dá)。到達(dá)后，參與者收到了所有信息，包括同意書和 PPC 游戲的說(shuō)明。然后他們接受了三種類型的 TBS 治療中的一種（參見(jiàn)下面的 TBS 規(guī)范和 rIFG 定位）。此后，參與者被護(hù)送到另一個(gè)實(shí)驗(yàn)室，在那里他們的（未治療的）拮抗劑已經(jīng)存在并為 PPC 做好了準(zhǔn)備。對(duì)抗者在單獨(dú)的隔間中，參與者被分配到不同的單獨(dú)隔間。每個(gè)小隔間都配備了一臺(tái)個(gè)人電腦，連接到各個(gè)小隔間；參與者和對(duì)手無(wú)法看到或聽(tīng)到對(duì)方。

抵抗者被安排在參與者進(jìn)入前 15 分鐘到達(dá)實(shí)驗(yàn)室，以便接收游戲說(shuō)明并填寫同意書。為避免因 TBS 治療的不可預(yù)見(jiàn)情況而失去會(huì)話，我們總是安排和準(zhǔn)備不止一種拮抗劑。過(guò)多的反對(duì)者獲得了出場(chǎng)費(fèi)，并在沒(méi)有參與的情況下被解雇。

一旦參與者在行為實(shí)驗(yàn)室就座，PPC 就開(kāi)始了（捕食者-獵物競(jìng)賽）。會(huì)議結(jié)束后，反對(duì)者接受匯報(bào)并離開(kāi)，而參與者則被護(hù)送回 TBS 實(shí)驗(yàn)室休息 45 分鐘。這確保了 TBS 治療的效果在參與者離開(kāi)實(shí)驗(yàn)室之前完全消失。在治療后 24 小時(shí)內(nèi)，參與者通過(guò)電話聯(lián)系以發(fā)現(xiàn)潛在問(wèn)題，但沒(méi)有透露任何信息。

實(shí)驗(yàn)是雙盲進(jìn)行的。TBS 程序和行為實(shí)驗(yàn)由兩組不同的實(shí)驗(yàn)者監(jiān)督。行為實(shí)驗(yàn)的實(shí)驗(yàn)者不知道特定參與者接受了什么 TBS 治療，而 TBS 實(shí)驗(yàn)室的實(shí)驗(yàn)者在 PPC 期間缺席，也不知道參與者將被分配到的起始角色。

2.4、數(shù)據(jù)記錄與分析
數(shù)據(jù)分析僅限于參與者的決定和結(jié)果。我們計(jì)算了以下指標(biāo)�？偼顿Y被定義為每次試驗(yàn)的投資選擇，范圍在 0 到 10 之間（根據(jù)圖 1A）。為了檢查高射策略與跟蹤攻擊策略的出現(xiàn)，我們計(jì)算了在特定試驗(yàn)中是否進(jìn)行了投資的頻率（編碼為 1 = 是，0 = 否）。

PPCG 允許計(jì)算多個(gè)性能指標(biāo)。我們關(guān)注兩個(gè)績(jī)效指標(biāo)——競(jìng)爭(zhēng)成功和個(gè)人收入。競(jìng)爭(zhēng)成功被定義為做出的投資決策 ( X , Y  > 0) 導(dǎo)致捕食者獲勝（即在該試驗(yàn)中未治療的獵物的收入 = 0）或獵物的生存（即獵物收入 > 0）。個(gè)人收入作為在特定試驗(yàn)中賺取的金額進(jìn)行操作（捕食者為 0-19 歐元，獵物為 0-10 歐元）。

使用廣義線性多級(jí)模型 (GLMM) 分析數(shù)據(jù)，這使我們能夠在分析中包括所有采樣數(shù)據(jù)點(diǎn)，而無(wú)需對(duì)二元組內(nèi)的試驗(yàn)、時(shí)間點(diǎn)或決策者進(jìn)行平均。因此，考慮到數(shù)據(jù)中的相關(guān)性，保持?jǐn)?shù)據(jù)中的所有方差，并且可以包括固定和隨機(jī)因素，可以以最優(yōu)化解釋這種方差的方式建立統(tǒng)計(jì)模型。總體投資、頻率、競(jìng)爭(zhēng)成功和個(gè)人收入的統(tǒng)計(jì)模型具有四級(jí)結(jié)構(gòu)，即試驗(yàn)（級(jí)別 1）、嵌套在角色中（級(jí)別 2）、嵌套在治療中（級(jí)別 3）、嵌套在參與者中（級(jí)別 4） . 添加一階自回歸 (AR1) 協(xié)方差結(jié)構(gòu)以控制自相關(guān)，并包括隨機(jī)效應(yīng)以控制個(gè)體、會(huì)話順序和塊。

我們預(yù)計(jì)對(duì)獵物的治療沒(méi)有影響，對(duì)捕食者的治療有特定的影響。因此，為了限制測(cè)試數(shù)量，只有當(dāng)我們觀察到顯著的治療 × 角色相互作用時(shí)，我們才進(jìn)行（i）檢查每個(gè)角色內(nèi)的治療效果，然后（ii）在捕食者中進(jìn)一步分解假治療和（向上或向下）捕食者（但不是獵物）的TBS。這些分解列在結(jié)果部分。

表1. 整體模型的固定效應(yīng)

03實(shí)驗(yàn)結(jié)果
在所有 4320 個(gè)配對(duì)決策的 90% 中，至少有一個(gè)成對(duì)成員投資于捕食或獵物防御 ( X , Y  > 0)。檢查投資選擇的頻率分布（圖 2A 和 B）表明參與者確實(shí)進(jìn)行了投資，投資是分散的，并且獵物的投資比掠奪者的投資更多。從什么標(biāo)準(zhǔn)理性的經(jīng)濟(jì)理論所預(yù)測(cè)的（偏離7,13,34），然而，與會(huì)者還過(guò)度投資（X，Ÿ ≥7），理論上不應(yīng)該發(fā)生。此外，雖然在 TBS 治療中獵物的投資選擇分布相似（圖 2A)，掠奪者投資確實(shí)不同，尤其是在“不攻擊”決策的頻率上 ( X = 0)（圖 2B）。

圖 2A 和 B中看到的模式在總體投資和投資頻率的 GLMM 分析中得到證實(shí)。獵物比捕食者投入更多（F = 48.025，P = 0.001），當(dāng) rIFG 上調(diào)而不是下調(diào)時(shí)，這種差異有所增加，但沒(méi)有顯著增加（圖 2C；角色 × 治療，F(xiàn) = 3.629，P = 0.057 ）。攻擊頻率出現(xiàn)了更強(qiáng)大的效果（圖 2D）。對(duì)于頻率，角色×治療交互作用顯著（F = 4.417，P  = 0.036）。當(dāng)他們的 rIFG 相對(duì)于假治療（F = 4.490，P = 0.034）和 rIFG 上調(diào)（F = 5.341，P = 0.025）下調(diào)時(shí)，捕食者會(huì)更頻繁地投資。

相對(duì)于假治療，下調(diào)的 rIFG 產(chǎn)生更多的攻擊（根據(jù)圖 2D）、更多的競(jìng)爭(zhēng)成功（圖 3A；F = 5.451，P = 0.020）和更高的個(gè)人收入（圖 3B；F = 11.189，P = 0.001））。事實(shí)上，當(dāng) rIFG 被下調(diào)而不是假處理時(shí)，攻擊預(yù)測(cè)了個(gè)人收益（圖 3C；β = 1.460，t = 3.750，P  = 0.001; 攻擊 × 治療，F(xiàn)  =  14.059，P  =  0.001）。

上調(diào) rIFG 不會(huì)導(dǎo)致更多攻擊（根據(jù)圖 2D）或更大的競(jìng)爭(zhēng)成功（圖 3A；F  = 1.976，P = 0.160）。盡管上調(diào) rIFG（與假治療相比）確實(shí)會(huì)導(dǎo)致更高的個(gè)人收入（圖 3B，F(xiàn) =   9.992，P = 0.002），但收益并未通過(guò)攻擊頻率預(yù)測(cè)（圖 3C；β = 0.445，t = 1.274，P  = 0.213; 攻擊 × 治療，F(xiàn) = 2.100，P = 0.148）。

上調(diào)的 rIFG 會(huì)導(dǎo)致捕食者攻擊更多（圖 4A；處理 × Δ-Prey，F(xiàn)  = 6.188，P  = 0.010）。換句話說(shuō)，當(dāng)獵物降低防御時(shí)，具有上調(diào) rIFG（相對(duì)于假動(dòng)作）的捕食者更有可能進(jìn)行投資。重要的是，這種對(duì) Δ-Prey 的差異跟蹤也解釋了當(dāng)捕食者 rIFG 上調(diào)時(shí)更高的收益（圖 4B，相對(duì)于假處理：處理 × Δ-Prey，F(xiàn)  = 4.081，P  = 0.044）。因此，隨著 rIFG 的上調(diào)，捕食者的攻擊更多地依賴于降低的獵物防御，因此比接受假治療時(shí)賺得更多。
圖2. 參與者作為捕食者和獵物的投資決策。(A) 按獵物劃分的投資決策分布，按處理細(xì)分，并與基于標(biāo)準(zhǔn)理性選擇理論的預(yù)測(cè)值進(jìn)行比較（博弈論預(yù)計(jì)沒(méi)有獵物投資≥7）。(B) 掠奪者做出的投資決策分布，按處理細(xì)分，并與基于標(biāo)準(zhǔn)理性選擇理論的預(yù)測(cè)值進(jìn)行比較（博弈論預(yù)計(jì)沒(méi)有投資≥7）。(C) 投資作為治療和角色的函數(shù)（顯示平均值 ± SE）。(D) 攻擊 ( X , Y > 0) 作為治療和作用的函數(shù)（范圍 0.0-1.0 對(duì)應(yīng)于 0-40 次攻擊決定；顯示平均值 ± SE；* P  ≤ 0.05；** P  ≤ 0.005）

圖3. 捕食者高射策略的出現(xiàn)和有效性。
(A) rIFG 處理預(yù)測(cè)捕食者的競(jìng)爭(zhēng)成功（范圍 0.0-1.0，與 40 次可能的勝利成正比；
顯示平均值 ± SE；* P  ≤ 0.05；** P ≤  0.005）。
(B) rIFG 處理預(yù)測(cè)捕食者收入（范圍 0-19 歐元；顯示平均值 ± 2SE；* P  ≤ 0.05；** P  ≤ 0.005）。
(C) 作為 rIFG 處理函數(shù)的捕食者收益（范圍 0-19 歐元；
顯示平均值 ± 2SE；* P  ≤ 0.05；** P  ≤ 0.005）

圖4. 捕食者跟蹤攻擊策略的出現(xiàn)和有效性。
(A) rIFG 處理和 Δ-Prey 預(yù)測(cè)捕食者攻擊（范圍 0.0-1.0，與 40 次可能的勝利成正比；-10、-9、+10 的 Δ-Prey 值由于低 (<2) 觀察而未顯示；已顯示平均值±SE）。
(B) rIFG 處理和 Δ-Prey 預(yù)測(cè)捕食者收入（范圍 0-19 歐元；-10、-9、+10 的 Δ-Prey 值由于低 (<2) 觀察而未顯示；顯示平均值 ± SE ）
 

04結(jié)論
有效競(jìng)爭(zhēng)不需要計(jì)算思維，尤其是當(dāng)目標(biāo)是生存時(shí)。增強(qiáng)的前額葉控制使個(gè)人在不犧牲競(jìng)爭(zhēng)效率的情況下顯得不那么具有攻擊性——它為人類捕食者提供了戴著天鵝絨手套的鐵拳。

05參考文獻(xiàn)及DOI號(hào)
De Dreu, C. K., Kret, M. E., & Sligte, I. G. (2016). Modulating prefrontal control in humans reveals distinct pathways to competitive success and collective waste. Social Cognitive and Affective Neuroscience, 11(8), 1236-1244.

Doi: 10.1093/scan/nsw045